Laboratoire d’Océanographie de Villefranche sur Mer Importance des différents types de matière organique (MOD, MOP) dans les cycles biogéochimiques. Fonctionnement de la pompe biologique Interactions avec le plancton, les microbes ftp://oceane.obs-vlfr.fr/pub/stemmann/DEEM2011/cours_flux.ppt Lars STEMMANN Laboratoire d’Océanographie de Villefranche sur Mer L.O.V.

Objectifs du cours Introduction à la pompe biologique Les mécanismes à micro échelle La modélisation de ces mécanismes Les applications de ces modèles DEEM 2009, MU418

Plan du cours 1) Introduction générale 2) Importance de la taille des particules Origine Dynamique Propriétés Méthodes d’échantillonnage 3) Modèlisation des propriétés du spectre 4) Modèlisation des interactions à micro-échelle Spectre de taille Modèle de Coagulation Modèle de Consommation par les hétérotrophes 5) Application des modèles Modèle de coagulation du bloom Modèle d’écosystèmes Modèle de flux lors des expériences d’enrichissement en fer Modèle 1 D

1) Introduction : Le cycle du carbone

Impact du vivant sur les propriétés géochimiques de l’océan Sarmiento and Gruber, 2006 Chap 4

Les pompes à C02 des océans The air-sea fluxes of natural CO2 as well as the interior ocean distribution of natural DIC are controlled (i) by processes that alter the solubility of CO2 (primarily heat fluxes), and (ii) by the interaction of biology with ocean circulation (great biogeochemical loop). is often referred to as the solubility pump its downward component is often referred to as the biological pump Biological pump Solubility pump

Rôle de la MOD dans le transfert des éléments en profondeur ?

La pompe biologique

2) Importance de la taille dans l’écosystème marin Matière en suspension Couche de mélange Algue Agrégats Couche mésopélagique Microbe Zooplancton Respiration Agregation – disagregation Le carbone est transporte par les grosses particules (>0.1cm). Chaque particule est un ecosysteme. Flux Sédiment

2) Importance de la taille dans l’écosystème marin

Méthodes d’étude Mesures de terrain, trappe à sédiment, pompes in situ, prélèvement bouteille Imagerie sous marine UVP II

Carte mondiale de mesure des flux dans les pièges à sédiment (2000 m) Honjo et al., 2008 DEEM2011

Flux verticaux de Carbone Couche mésopélagique Suez et al., 1980 Martin et al., 1987 Lutz et al., 2002 DEEM2011

Flux verticaux de Carbone Sarmiento et Gruber, 2006 DEEM2011

Modèles de flux et bilan global Higher export efficiency at low temperatures (i.e. regeneration high at high temperatures, and low at low temperatures) DEEM2011

Qui réduit le flux vertical ? % fraction du flux reminéralisé Site Prof. Composante Reference Mer de Sargasse 0-1000 m Bacteria 100% Karl (1988) N.W. Pacific (Oyashio) 150 -1,000 m (copepods) 38% Sasaki et al. (1988) N.E. tropical Pacific 70 - 200 m (mesozoop.) 50-100% Banse (1990) King et al. (1978) Subtropical N. Atlantic 4,440m-5,340m (mesozoop. + micronekton) 9% Lampitt (1992) Coastal N.E. Pacific (Monterey Bay) 100 - 500 m 2-43% Steinberg et al. (1997) Temperate N.E. Atlantic 1,000 - 4,250 m 19-64% Koppelmann & Weikert (1999) DEEM2011

Les utilisateurs des particules Pteropod Corolla Larvacean MBARI J. King Colonizing microbes Colonizing copepod DEEM2011

La microéchelle des particules Reminéralisation Altération Sédimentation Dissolution Faut il considerer ces micro echelles pour l’étude des changements globaux? croissance coagulation Croissance phytoplanctonique, coagulation et consommation secondaire sont à l’origine des particules (=aggrégats). Chaque particule est source d’un écosystème dans lequel les flux sont amplifiés par rapport au milieu. Microbes et zooplancton sont en compétition pour l’utlisation de ces ressources. Les particules s’enfoncent en profondeur dans les océans d’autant plus vite quelles sont grandes DEEM2011

n r Sédimentation + Coagulation + Fragmentation physique Amélioration de la connaissance des mécanismes Utilisation des images pour en déduire les processus Décapode et particules Spectre de taille (-450 m, 70 l, PVM, DYFAMED) n 10 cm r Ce transparent doit montrer qu'il est nécessaire de prendre en compte les micro échelles. Mettre en style télégraphique. Fais attention de ne pas donner trop de références (ils ont tendance à se foutre du nom des chercheurs). Je pense qu'il vaut mieux que tu dises quelque chose du style: Il a été montré que.... Sédimentation + Coagulation + Fragmentation physique Respiration + Altération biologique + Advection + Mélange turbulent DEEM2011

3) Modèles de représentation des particules Fractal Distribution de taille DEEM2011

Charactérisation Taille diamètre (sphère) diamètre sphérique équivalent diamètre solide (porosité représenté par la théorie fractale) diamètre hydraulique Volume vrai apparent volume solide (corrige la porosité) Poids Poids total Poids sec Poids en carbone (autres éléments) DEEM2011

Marine snow masse-diamètre La masse d’une particule n’augmente pas comme le cube de son diamètre comme on pourrait le penser si la densité est constante. Cela suggère la dimension fractale. Alldredge et Gotschalk, 1988 DEEM2011

Fractal ? Mass = a * taille Df Df est la dimension fractale Df = 3, solide Df = 1.5, aggrégats formés par mvt Brownien Df = 2-2.5, aggrégats formés par cisaillement DEEM2011

Importance de la dimension fractale dans l’étude des écosystèmes Modifie le ratio entre masse et volume (donc les surfaces d’échanges) Modifie la vitesse de sédimentation Modifie la coagulation physique (car la particule est de taille différente et le flux d’eau autours est différent) Modifie l’objet mesuré DEEM2011

Mesure de la taille DEEM2011

Abondance de différentes particules océaniques Virus 1012 part l-1 Bactéries 109 part l-1 Phytoplancton (>0.7mm) 106 part l-1 Microplancton 103 part l-1 Mesoplancton 100 part l-1 Macro plancton 10-3 part l-1 Colloïdes 109 part l-1 Particules inertes (0.2<<10 mm) 106 part l-1 Aggrégats (10<<500 mm) 103 part l-1 Aggrégats (500<< 1000 mm) 100 part l-1 Aggrégats (>1000 mm) 10-3 part l-1 DEEM2011

Le spectre différentiel n(r) Dr r r2 Nombre:N = n(r)*dr Masse: Q = m(r)*n(r)*dr Concentration: C= n(r)*dr / Ve DEEM2011

Spectre de taille La taille est continue (un peu comme la lumière) Spectre de taille (cumulé ou différentiel) DEEM2011

spectre issu de plusieurs instruments DEEM2011

Spectre de biomasse DEEM2011

Utilité du spectre DEEM2011

Propriétés allométriques I 100 = Abondance, Masse Vitesse de sédimenation Flux de masse 0.1 Ce transparent doit montrer qu'il est nécessaire de prendre en compte les micro échelles. Mettre en style télégraphique. Fais attention de ne pas donner trop de références (ils ont tendance à se foutre du nom des chercheurs). Je pense qu'il vaut mieux que tu dises quelque chose du style: Il a été montré que.... 10-5 10-3 10-1 100 10-5 10-3 10-1 100 10-5 10-3 10-1 100 Taille (cm) Taille (cm) Taille (cm) DEEM2011

Propriétés allométriques II 1 Zooplankton Specific POC loss (d-1) 0.2 0.1 Ce transparent doit montrer qu'il est nécessaire de prendre en compte les micro échelles. Mettre en style télégraphique. Fais attention de ne pas donner trop de références (ils ont tendance à se foutre du nom des chercheurs). Je pense qu'il vaut mieux que tu dises quelque chose du style: Il a été montré que.... Bacteria 10-5 10-3 10-1 100 Radius (cm) DEEM2011

4) Interaction particules –phytoplankton - zooplancton – microbes à micro-échelles Activité du zooplancton Activité des bactéries Coagulation physique DEEM2011

Zooplancton colonisateur 0.5 ml DEEM2011

Microbes colonisateurs Kiorboe 2003 DEEM2011

Plume DEEM2011

Exploitation de la plume par bactéries DEEM2011

Bacterial degradation m Bacterial respiration rate, b = 0.08 d-1 DEEM2011

Filter feeder Filter feeder Passive flux feeder Active flux feeder Filter feeder, It is the most widely know feeding mechanims, animals eat particles at a rate that is propotionnal to particle concentrations. Crustaceans, salpes, larvaceans Flux feeder has been more recently proposed as an important mechanisms. The animals eat at a rate proportional to particle flux. The animal seats passively in the water collecting the settling particles. Because large particles settles more rapidelly thay my be preferentially eaten. Pteropods and the copepod Neocalanus gracilis have been described to feed in this way A variant to the passive flux feeding is the active flux feeding where the animal search for particles using remote detection. Because the hydro mechanical and chemical signature of large settling particles may be higher, they are preferentially detected. DEEM2011

Zooplankton filter feeding + redistribution Filtration rate c = 25 * 10-5 and 25 * 10-3 m3 d-1 for meso and macrozooplankton. DEEM2011

Zooplankton flux feeding + redistribution Detection radius, r1 and r2 = 1 and 20 mm for meso and macrozooplankton. DEEM2011

Coagulation theory (1) DEEM2011

Coagulation theory (2) DEEM2011

Rates of collision DEEM2011

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Shear DEEM2011

Differential sedimentation DEEM2011

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5) Applications 1) Concentration critique 2) Modèle d’écosystème 3) Modèle d’export de la couche de surface 4) Modèle de transformation dans la colonne d’eau DEEM2011

Calcul de concentration critique Il existe une concentration critique en particule à partir de laquelle la coagulation intervient très fortement et limite le nombre de petites particules. DEEM2011

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Modèle d’écosystème DEEM2011

Pelotte fécale DEEM2011

Cas sans coagulation DEEM2011

Cas avec coagulation DEEM2011

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Transformation dans la colonne d’eau Stemmann et al., 2004 DEEM2011

Model 1D de la dynamique des particules dans la couche aphotique Approche inverse : Connaissant que peut on déduire des mécanismes? Sédimentation Coagulation Turbulence et différence de sédimentation Activité microbienne Respiration, dissolution, réduction de taille Activité du zooplancton ‘flux feeding’ (ptéropodes, copépodes) ‘filter feeding’ (salpes, appendiculaires, crustacés) Respiration, production de déchets f(r) DEEM2011

Equations Settling Coagulation Bacteria Filter feeder shear and differential sedimentation respiration and shrinkage Filter feeding proportional to particle concentration. Flux feeding proportional to particle flux so that the highest removal will take place in large particle R is the body size f = factor to increase the radius to account for remote detection w = settling speed (m d-1), a = probability to stick, b = encounter rate (d-1) b = mineralization rate (d-1), c = filtration rate (m3 d-1), r = equivalent radius of body size (m) a = factor to increase the radius We use values typical for euphotic conditions Filter feeder + redistribution + redistribution Flux feeder DEEM2011

Série temporelle à DYFAMED Phytoplankton (0-200 m) Aggregates >0.15 cm Flux (1000 m) DEEM2011

Implémentation du modèle xo Calculate sectional size spectra Force the model at 100 m with an observed particle spectra. Calculate the predicted spectra from 100 to 1000 m. Compare the predicted and observed abundance by the ratio = Log10(xp / xo) 100 m 100-200 m …………. 900-1000 m xp xo DEEM2011

Specific rate of mass change (model) Describe the axes, gain and loss Describe the color 200 m Flux, coagulation, bacteria, filter feeding, flux feeding 1000 m 200 m 1000 m DEEM2011

Simulation sur 3 ans DEEM2011

Model 1D: Quels sont les méchanismes important? S S+B S+Z1 S+Z2 S+C S+B+Z S+B+Z2+C Sur-estimation log(Np/No) Sous-estimation Rayon (cm) Combinaison de mécanismes (sauf ‘filter feeding’). ‘Flux feeding’ est déterminant DEEM2011

Flux Model * Observation 200 m 1000 m DEEM2011

Transfert de matière au sein du spectre de taille DEEM2011

Expérience de fertilisation DEEM2011

SOIREE experiment DEEM2011

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Lateral export to high to allow sufficient concentration of phytoplankton DEEM2011

Ironex2 experiment DEEM2011

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Conclusion sur la transformation Les résultats du modèle sont consistants avec les observations sur le spectre de taille des particules et avec les flux verticaux. Le processus seul important est le flux feeding effectué par les petits copépodes. Cela suggère que ces petits organismes colonisent et consomment rapidement les grandes particules dans les premières centaines de mètre. Ils transforment les grands agrégats à grandes vitesse de sédimentation en particules plus petites en suspension qui sont re-minéralisées par les microbes. DEEM2011

Perspectives Caractériser les particules en fonction de la profondeur Contenu biogéochimique (sources et évolution). Taille géométrie, porosité, vitesse de sédimentation, propriété d’adhésion. Estimer l’impact relatif du zooplancton et des microbes Colonisation, respiration, dissolution Communautés ‘clés’ Développer le model actuel selon les informations. Estimer les échelles spatiales et temporelles de la distribution des particules. Homogénéité/hétérogénéité des particules en profondeur. Représentation spatiale du model. Coupler avec un model épipélagique. Parametrisation et inclusion dans un model spatial. Impact des changements globaux sur les particules. Modification de la source de particules en surfaces Modification des populations de consommateurs Temps DEEM2011

Méthodes in situ Avoir accès aux particules in situ et/ou individuellement Mesures in situ sur les particules (mm-cm) Séries temporelles (à court et moyen terme) Observations spatiales (mésoéchelle). ROV, sondes autonomes, profileur (optique multi-spectrale). DEEM2011

Méthodes expérimentales Sur des particules individuelles Masse (CHN) Vitesse Colonisation (Bact. Zoo.) 1 mm 1 cm Taille Coagulation Désagrégation Turbulence Fragmentation biologique Colonisation biologique Dissolution biologique Temps DEEM2011

Modèles Modèle 1D Parametrisation Modèle 3D DEEM2011

Publications Baussant Th., Gasser B., Kantidakis A. & G. Gorsky (1993). Mesopelagic micronekton and macrozooplankton observed by echosounding, multiple-net sampling and video profiling across the Almeria-Oran front (W.-Mediterranean). Ann. Inst. oceanogr., Paris, 69 (1): 87-93. Echevarría, F., Gómez, F., Lafuente, J.G., Gorsky, G., Goutx, M., González, N., Bruno, M., García, C. M., Vargas, J. M., Picheral, M., Striby, L., Alonso, J. J., Reul, A., Cózar, A., Prieto, L., Jiménez, F. & M. Varela.. (in press) Physical- biological coupling in the Straits of Gibraltar. Deep-Sea Reearch Gómez, F., Gorsky, G., Striby, L., Vargas, J.M., González, N., Picheral., M., García-Lafuente, J., Varela, M. & Goutx, M. 2001. Small-scalle temporal variations in biogeochemical features in the Strait of Gibraltar, Mediterranean side -the role of NACW and the interface oscillation. J. Mar. Systems, 30, 207-220. Gorsky, G., Aldorf, C., Picheral, M., Kage, M., Garcia,Y. & J. Favole (1992). Vertical distribution of suspended aggregates determined by a new Underwater Video Profiler. Ann. Inst. oceanogr., Paris, 68 (1-2): 275-280. Gorsky, G., Picheral, M. & L. Stemmann. (2000) Use of the Underwater Video Profiler for the Study of Aggregate Dynamics in the North Mediterranean. Estuar.Coast.Shelf Sci., 50: 121-128. Gorsky, G., Flood, P.R., Youngbluth, M.J., Picheral, M. & Grisoni, J.-M. (2000) Zooplankton Distribution in Four Western Norwegian Fjords. Estuar. Coast. Shelf Sci., 50 : 135-141. G. Gorsky, L. Prieur, I. Taupier-Letage, L. Stemmann, M. Picheral (in press) Large Particulate Matter (LPM) in the Western Mediterranean. I - LPM distribution related to mesoscale hydrodynamics. Journal of Marine Research. Gorsky, G., Le Borgne, R., Picheral, M. & L. Stemmann (in press) Marine snow latitudinal distribution in the equatorial Pacific along 180°. J. Geophys. Res. Stemmann, L., Jacskon, G., Ianson, D. A 1D size-resolved model for flux, aggregation, bacterial remineralisation and zooplankton consumption in the mid-water. I Model setup and properties, soumis à Deep Sea Research I Stemmann, L., Jacskon, G., Gorsky, G. A 1D size-resolved model for flux, aggregation, bacterial remineralisation and zooplankton consumption in the mid-water. II Application to a four years survey in the NW Mediterranean sea, soumis à Deep Sea Research I Stemmann L, G. Gorsky , J-C. Marty , M. Picheral and J-C. Miquel (2002) Four years study of Large Particles (>0.15 mm) vertical distribution (0-1000 m) in the NW Mediterranean in relation to hydrology, phytoplankton and vertical flux. Deep Sea Res II, 49 (11) 2143-2162 DEEM2011

Références DEEM2011

Référence DEEM2011