Evolution biologique: genèse et élaboration des concepts Thierry Hance Unité d’écologie et de biogéographie, UCL thierry.hance@uclouvain.be

Evolution: genèse d ’un concept Au 18ième siècle: évolution signifie: « Phases successives du développement » Les épigénistes: « toute organisation de l’être est présente dans le germe: le germe préexiste à la fécondation » (Bonnet, 1779) Les évolutionnistes: l’embryon se forme peu à peu à partir d’un plasma amorphe. Herbert Spencer (1820 - 1903): complexité croissante Thomas Huxley (1825-1895): Evolution des espèces Grand ami de Darwin

Petite histoire des idées 1) Démocrite, Épicure, Lucrèce 2)L'essentialisme - Platon (427-347 av. J.C.) et Aristote ( 384-322 av. J.C) un monde idéal réel et un monde illusoire perçu par nos sens. - Platon: les variations des êtres vivants = des représentations imparfaites des formes parfaites. - Fixité des espèces: fixisme - Conception typologique de l'espèce. - Aristote classe les espèces du plus simple au plus compliqué

Vers le Théocentrisme 379 : Grégoire de Nysse: L ’homme créé à l ’image de Dieu: liberté « Dans la construction de l ’homme, toutes ses dispositions,…, sont introduites à la suite de notre naissance animale Charlemagne: l ’Empereur et l’Église - La genèse est le texte fondateur - Dieu créateur et ordonnateur -Textes bibliques révélés Age de la terre ± 6000 ans

Théologie naturelle Carl von Linné (1707-1778) l'ordre dans la nature "ad majorem Dei gloriam » « Seuls les genres sont fixés, les espèces sont l’œuvre du temps Classe l’homme dans les animaux à mamelles et dans l’ordre des primates George Buffon (1707-1788) Concept d’espèce disparue âge de la terre: 75.000 ans « les molécules organiques se sont formées par de simples combinaisons chimiques et se sont rassemblées pour constituer les espèces animales majeures, y compris l’homme »

Catastrophisme Friederich Blumenbach (1742-1840) Classification des fossiles, distingue les espèces qui n’existent plus. Catastrophe et archéologie de la terre Cuvier (1769 -1832) Base de la paléontologie La terre a connu une successions de faunes et de flores - C'est le fait - - Limites des strates géologiques: grandes catastrophes mais limitées dans l'espace - suivies par des recolonisations = l'interprétation Par la suite, ses disciples développeront l'idée des créations successives.

Gradualisme et géologie James Hutton (géologue, 1795): le relief est lié à une lente transformation: GRADUALISME Charles Lyell: Gradualisme et uniformitarisme la terre a plus de 6000 ans

Transformisme Lamarck et le concept d'évolution (1744-1829) Publié en 1809: Philosophie zoologique Compare des fossiles d'invertébrés et décèle des séries chronologiques menant aux espèces actuelles L'évolution a un sens, vers des organismes toujours mieux adaptés à leur milieu - Usage et non usage - Hérédité des caractères acquis Evolution liée aux sentiments intérieurs, aux besoins des organismes à être toujours mieux adaptés à leur milieu, mais il y a une influence indirecte du milieu

Charles Robert Darwin (1809 -1882) - un parcours sinueux Débute des études de médecine Pasteur Le voyage à bord du Beagle (1831 -1836)

Constatations Différences entre espèces européennes et sud-américaine Fossiles d'Amérique du Sud ressemblent à la faune du même continent: Tatou Faune des Galápagos: 13 « sortes » de pinsons 1837, premier carnet sur l'origine des espèces. une nouvelle espèce émerge d'une forme ancestrale à la suite d'accumulations graduelles d'adaptations à un milieu différent.

Les pinsons

Forme du bec = adaptation

Le cheminement de sa pensée 1) L'espèce varie : les jeunes ne sont pas identiques à leurs parents. Dans une population, il y a beaucoup de variabilité. 2) Obtention des races et sélection des meilleurs géniteurs. Hérédité des caractères 3) Sélection artificielle - sélection naturelle car les ressources sont limitées et il n'y a donc pas à manger pour tous. 4) Compétition entre individus : lutte pour la vie 5) Les caractères sélectionnés confèrent un avantage à celui qui les porte.

Influence de Malthus (1766 -1834) "Un homme qui naît dans un monde déjà occupé, si sa famille ne peut plus le nourrir ou si la société ne peut plus utiliser son travail, n'a pas le droit de réclamer une portion quelconque de nourriture et il est réellement de trop sur terre. » "Au grand banquet de la nature, il n'y a point de couvert mis pour lui. La nature lui commande de s'en aller et elle ne tarde pas à mettre elle-même cet ordre à exécution"

Chronologie 1837: Livre de notes : non-fixité des espèces 1842: Résumé de 35 pages 1844: nouvel essai non publié 1858: théorie de Wallace 1858: 1er juillet: Lyell présente les deux théories 1859: Publication de l'origine des espèces 1871: Sélection sexuelle et filiation humaine En 10 ans, l'idée de l'évolution s'impose comme facteur explicatif de la biodiversité. * Concept de descendance modifiée * Accumulation de modifications * Concept de l'arbre évolutif + Sélection naturelle

Une ligne du temps

La théorie Darwinienne de l’évolution Ernst Mayr l’explique en 5 propositions logiques d'où découlent trois inférences: 1) Toutes les espèces ont une haute fertilité potentielle conduisant à un accroissement exponentiel des effectifs; 2) En dehors des fluctuations saisonnières, les populations ont une taille stable; 3) Les ressources naturelles sont limitées. Inférence 1 : Des propositions 1 et 3 découlent le fait que seule une partie des individus survivent et se reproduisent 4) Les caractéristiques des individus dans une population sont fortement variables; 5) Ces variations sont héréditaires. Inférences 2: La survie n'est pas le fait du hasard, elle dépend de la constitution héréditaire des individus les plus aptes à affronter le milieu et à produire une descendance Inférence 3: Tous les individus n'ayant pas la même aptitude à la survie, la population se modifie graduellement et les caractères favorables s'accumulent au cours des générations.

Quels mécanismes héréditaires ? Auguste Weiseman (1834 - 1914) Oppose le plasma germinatif au Soma. Pour lui, le soma meurt après un certain temps et n'a aucune influence sur le germen : pas d'hérédité des caractères acquis. "La sélection ne crée rien par elle-même, elle ne conserve que ce qui existe, elle oriente le choix » Il n ’y a pas de génération spontanée Mendel (1822 -1884): Prouve par expérimentation l'hérédité des caractères discrets : loi de l'hérédité En contradiction avec Darwin: hérédité des caractères continus

Le mutationnisme Hugo de Vries (1848 -1935) Observe dans une lignée d'Oenothéracées l'apparition brusque d'un nouveau caractère héréditaire : mutation De nouvelles espèces apparaissent brusquement sans formes intermédiaires Mutations = agents exclusifs de l'évolution Se transmettent selon les lois de Mendel

Vers la théorie synthétique de l'évolution. Les descendants ressemblent aux parents, mais ne sont pas identiques ? Deux courants s'opposent : 1) Le mutationnisme porte sur des variations discrètes : apparition brusque de nouvelles espèces 2) Le Darwinisme : variation de caractères continus : gradualisme de l'apparition des espèces

La théorie synthétique Développement d'une théorie polygénique de l'hérédité des caractères continus : Mise au point de modèles mathématiques permettant de mesurer l'héritabilité de caractères continus au travers des processus de sélection (Pearson, Bateson, Volterra)

Les étapes 1940: Théorie synthétique de l'évolution. 1942: Julian Huxley : "Evolution: the modern synthesis" Theodosius Dobzhanski (1937) : "Genetic of the origin of species » Ernst Mayr (1942) : "Systematic of the origin of species" George G. Simpson (1944) : "Tempo and mode in evolution" G. Ledyard Stebbins (1947). « Evidence on rates of evolution from the distribution of existing and fossil plant species ». Ecological Monographs 17: 149-158

Les principes Les mutations sont des accidents génétiques qui génèrent de la variabilité sur laquelle la sélection peut agir. La population est l'unité d'évolution et la sélection naturelle le principal mécanisme de tri des mutations L'évolution est graduelle

Une autre Théorie, le Neutralisme. Motoo Kimura, 1968 King & Jukes, 1969 L’évolution de l’ADN et des protéines est dominée par des processus aléatoires, donc non adaptatifs! Au niveau moléculaire la plupart des changements évolutifs résulteraient non de la sélection mais de la dérive aléatoire de gènes mutés, sélectivement équivalents. Toutes les mutations ne sont pas - soit létales - soit positives - soit négatives Mais un grand nombre d'entre elles sont seulement neutres

Les faits et l’hypothèse Très grande variabilité dans les êtres vivants de la même espèce au niveau de l'ADN au niveau des protéines Sans qu'il y ait d'effet visible en terme phénotypique ou de son adaptation au milieu. Le polymorphisme est maintenu par un taux de mutation compensé par une élimination aléatoire. Tirage au sort des gamètes à chaque génération

Théorie des équilibres ponctués Eldredge, N. et Gould, S. J S ’opposent au gradualisme « Périodes de brusques poussées évolutives suivies de longues période de calmes relatifs durant lesquelles la sélection naturelles peut agir. » Rôle du hasard durant les périodes d’extinctions massives Corroboré par la succession d'extinction suivie d'apparition de nouvelles structures de communautés vivantes. Que se passe-t-il si on redéroule le fil de l'évolution ? Pas de déterminisme mais contingence historique