Psychophysiologie sensorielle : la vision (1) Pr. Claude Bonnet

Objectifs du cours Détailler (schématiquement) l’équipement biologique qui permet la vision humaine Montrer le lien entre des caractéristiques du système visuel et des phénomènes perceptifs Montrer que toute perception est une reconstruction qui dépend des propriétés du système visuel

Le stimulus = la LUMIERE A la fin du XIXe siècle, James Maxwell définit la lumière comme étant un faisceau d'ondes électromagnétiques se déplaçant à vitesse constante dans le vide: la fameuse vitesse c de 300.000 kilomètres par seconde. La lumière a aussi une définition corpusculaire ou quantique ce sont des électrons (photons) qui se déplacent. Elle est caractérisée par sa longueur d’onde (tonalité chromatique), sa pureté (saturation) et son intensité (luminosité).

Lumière et couleur sont des sensations La lumière est l’étendue des fréquences du spectre électromagnétique visibles pour l’homme (380 – 720 nm) De nombreuses espèces animales voient dans l’ultraviolet (abeille, libellule, python, oiseaux etc.), mais ne voient pas les longueurs d’ondes longues (rouge) Certaines espèces sont équipées de récepteurs d’infrarouge (serpents à sonnette) Pour voir la couleur, il faut plusieurs types de récepteurs sensibles à différentes longueurs d’onde. Certaines espèces en ont deux, d’autres trois, d’autres quatre, voir cinq ! On ne peut pas comparer l’expérience perceptive d’espèces qui ont un équipement biologique différent.

Les stimuli visuels sont des distributions spatiales et temporelles de longueurs d’onde et de luminance (intensité). Les récepteurs de la rétine captent les photons et par des mécanismes photochimiques génèrent des potentiels de récepteur (transduction)

L’œil et la rétine sclère rétine cornée pupille cristallin nerf optique corps ciliaire iris cristallin pupille cornée sclère rétine http://webvision.med.utah.edu/index.html

Structure de la rétine Récepteurs: bâtonnets, cônes cellules horizontales Cellules bipolaires cellules amacrines Cellules ganglionnaires lumière

Défauts optiques de l’oeil Œil normal Œil myope Œil hypermétrope Image formée Image formée Image formée sur la rétine en avant de la rétine en arrière de la rétine Les corrections optiques (lentilles) servent à ramener l’image dans le plan de la rétine, et à corriger les défauts de sphéricité du cristallin (astigmatisme)

Les récepteurs rétiniens La rétine des primates contient deux sortes de récepteurs qui ne sont pas répartis de manière homogène en fonction de l’excentricité rétinienne - 6 millions de cônes dont la densité est maximale au centre de la fovéa vision photopique trois types de pigments 120 millions de bâtonnets absents de la fovéa densité maximum ≈ 20° un seul pigment : rhodopsine

Traitement des longueurs d’onde Perception des couleurs Physiquement la lumière comporte différentes longueurs d’onde Pour que celles-ci donnent lieu à une perception de la couleur, le système visuel doit posséder plusieurs types de récepteurs. Chaque type absorbe préférentiellement différentes gammes de longueur d’onde. Les mammifères comme le chien ou le chat ont deux types de cônes. Les primates ont trois types de cônes. En vision scotopique (bâtonnets) nous ne percevons pas les couleurs. Mollon Proc. Natl. Acad. Sci. 1999, 96, 4743-45

Différents types de récepteurs sensibilité différentielle à la longueur d’onde Absorption relative des différentes longueurs d’onde : bâtonnets cônes

Vision trichromatique Toutes les couleurs sont obtenues à partir de 3 primaires : Mélanges additifs (lumières) Les 3 primaires correspondent aux longueurs d’ondes donnant lieu au maximum d’absorption additif mélanges de couleur soustractif Rouge Vert Bleu

Vision trichromatique Mélanges soustractifs (surfaces) Une surface absorbe certaines longueurs d’onde et en réfléchit d’autre : sa copuleur apparente correspond aux longueurs d’onde réfléchies Cyan Magenta Jaune

Sensibilité à l’intensité lumineuse Les cônes : 64 % rouges, 32 % vert et 2% bleus. Dans la fovéa, seulement 2% des cônes bleus. Les bâtonnets, absents de la fovéa, sont plus sensibles aux faibles éclairements

Convergence Schéma de la convergence En vision photopique : 6 millions de cônes et 1 millions de cellules ganglionnaires → compression La densité des photorécepteurs diminue avec l’excentricité rétinienne. La convergence augmente avec l’excentricité rétinienne

Acuité visuelle et convergence Le taux de convergence est d’autant plus grand que l’on s’éloigne de la fovéa. En conséquence, l’acuité visuelle diminue avec l’excentricité rétinienne E E E E L’acuité visuelle mesure le pouvoir de résolution spatiale

Champ récepteur d’un neurone A tous les étages du système visuel, chaque neurone est connecté à une population de récepteurs localisés dans la même région de la rétine : son champ récepteur. Lorsque cette région est stimulée par un petit flash lumineux, on provoque un changement de l’activité électrique du neurone. Selon la position de la stimulation, la réponse est excitatrice (ON) ou inhibitrice (OFF). Les cellules ganglionnaires ont des champs récepteurs circulaires comprenant deux zones concentriques à activités antagonistes (ON/OFF ou OFF/ON)

Détermination d’un champ récepteur écran projecteur activité du neurone carte du champ récepteur sujet microélectrode d’enregistrement Activité spontannée Activité ON ou OFF + écran noir + - stimulation lumineuse

Champ récepteur ON/OFF stimulations carte du champ récepteur région ON Région OFF réponse ON réponse OFF pas de réponse

Champ récepteur OFF/ON stimulations carte du champ récepteur région ON Région OFF réponse OFF réponse ON pas de réponse

Genèse d’un champ récepteur Le champ récepteur d’un neurone est déterminé par les liaisons convergentes qu’il entretient avec les niveaux plus précoces de traitement. Ces liaisons (synapses) sont soit excitatrices, soit inhibitrices. http://www.yorku.ca/eye/recepfld.htm

LES CELLULES BIPOLAIRES Une stimulation lumineuse provoque une hyperpolarisation des récepteurs. Synapses activatrices → ON/OFF Hyperpolarisation Dépolarisation Ceux-ci sont liés aux cellules bipolaires soit par des synapses excitatrices, soit par des synapses inhibitrices. Synapses inhibitrices → OFF/ON Dépolarisation Hyperpolarisation Ce qui génère deux classes de bipolaires : centre ON et centre OFF Dès les cellules bipolaires, on distingue deux systèmes : clair (centre ON) et sombre (centre OFF)

Cellules ganglionnaires (1) CG = site générateur des potentiels d’action Morphologiquement : 3 types (au moins) α, β, γ . Physiologiquement : Neurones α : grands champs récepteurs ON/OFF et OFF/ON, achromatiques Neurones β : petits champs récepteurs, ON/OFF et OFF/ON + réponses chromatiques vert-rouge Neurones γ : Majorité centre jaune – périphérie bleu

Cellules ganglionnaires (2) détecteurs de contrastes spatiaux Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont circulaires et comprennent deux régions concentriques à activités antagonistes : CR stimuli optimaux + - Soit centre OFF et périphérie ON Soit centre ON et périphérie OFF

La grille d’Hermann-Hering Les contrastes perçus aux intersections sont attribués à la variation de la fréquence des potentiels d’action selon les surfaces relatives des régions ON et OFF des CR. On perçoit : des taches claires aux intersections de la grille noire des taches sombres aux intersections de la grille blanche

Hermann-Hering La fréquence des potentiels d’action est maximale quand la région ON est entièrement éclairée et la région OFF totalement sombre.

Cellules ganglionnaires (3) traitement de la longueur d’onde Neurones β : petits champs récepteurs, ON/OFF et OFF/ON + réponses chromatiques antagonistes vert-rouge Neurones γ : Majorité centre jaune – périphérie bleu

Contrastes de couleurs Champs Récepteurs stimuli Quelle couleur est perçue au centre ? J+B- R+V- (B+J-) V+R-

Cellules ganglionnaires (4) comportement temporel Le stimulus est un réseau de fréquence spatiale flashé pendant 100 ms Selon la position du champ récepteur du neurone enregistré par rapport au réseau, et selon le type de neurone enregistré, la réponse sera différente Deux types de neurones : α = phasique réponse transitoire β = tonique réponse maintenue

Cellules ganglionnaires (4) comportement temporel Neurones β Neurones α Toniques Phasiques

Sensibilité aux contrastes La fréquence spatiale est le nombre de cycles par unité d’angle visuel La fréquence spatiale est l’inverse de la période période en cm = p distance en cm = D Angle visuel : α = tg(p/D) α ≈ (57.3 . p) / D 1 cycle = période en degré

Contraste C = (LMax - Lmin ) / (LMax + Lmin ) Le contraste : LMax = luminance maximum L0 = luminance moyenne Lmin = luminance minimum C = (LMax - Lmin ) / (LMax + Lmin )

Sensibilité aux contrastes Ces 4 réseaux de fréquence spatiale ont le même contraste physique. Leur contraste apparent diminue quand la fréquence spatiale augmente Si l’on diminue le contraste, ils ne seront plus perçu pour des contrastes différents

Fonction de Sensibilité au Contraste La fonction de sensibilité au contraste mesurée expérimentalement chez un jeune adulte humain normal a la forme suivante Attention : les coordonnées sont en logarithmes Zone du visible Non visible contraste Illustration approximative de la limite de visibilité du contraste en fonction de la fréquence spatiale fréquence spatiale

Fonction de Sensibilité au Contraste Le seuil de contraste pour la détection d’un réseau de fréquence spatiale varie curvilinéairement avec la fréquence spatiale La sensibilité aux contrastes spatiaux résulte de la taille des champs récepteurs et du nombre de neurones pour chaque taille Seuil d’acuité

Sensibilité au contraste selon les espèces Toutes les espèces animales n’ont pas la même sensibilité aux contrastes spatiaux, i.e. ils ne voient pas le même monde ! chat homme faucon Exemple : 3 prédateurs, 1 proie (souris grise sur fond gris) Le déterminant est la distance à la quelle le prédateur peut repérer sa proie

Résumé Fonctionnellement les neurones α sont : très sensibles aux changements temporels (réponse phasique) - sensibles aux contrastes de luminance peu ou pas sensibles aux contrastes chromatiques à l’origine de la voie Magnocellulaire

Fonctionnellement les neurones β et γ sont : - peu sensibles aux changements temporels (réponse tonique) sensibles aux contrastes de luminance sensibles aux contrastes chromatiques contrastes Rouge/Vert (β)contrastes Jaune/Bleu ( γ) en raison de leur petite taille, les neurones β sont plus sélectifs aux fréquences spatiales élevées À l’origine des voies parvocellulaire (β) et koniocellulaire (γ)

phasique tonique tonique Neurones α β γ phasique tonique tonique ON/OFF OFF/ON Voies Magnocellulaire Parvocellulaire Koniocellulaire M P K