Interactions entre processus écosystémiques et évolution S. Barot IRD, UMR 7618 (Bioemco) http://millsonia.free.fr/

Plan  Principe général  Cas des ingénieurs des écosystèmes  Directions de recherches  L’hypothèse Gaïa  Conclusion L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Principe général L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Traditionnellement Ecologie des écosystèmes Ecologie évolutive + Flux de matière et d’énergie + Flux d’individus + Dynamique des populations + Traits déterminant la production primaire + Traits d’histoire de vie + Adaptations aux contraintes physiques Ex Evolution des relations proies-prédateurs Ex Adaptation du système racinaire pour absorber les nutriments L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Les organismes sont soumis à l’évolution Mais  Les organismes remplissent la plupart des fonctions des écosystèmes (en interactions avec les lois physico-chimiques)  Les organismes sont soumis à l’évolution ► L’évolution influence le fonctionnement des écosystèmes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

L’évolution apporte la ‘‘logique biologique’’ Evolution Feedback évolutif Organismes Feedback écologique Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes L’évolution apporte la ‘‘logique biologique’’ L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Exemple des plantes et de la photosynthèse  Sélection pour acquérir un maximum d’énergie lumineuse Quels traits? + Evolution de la chlorophylle et de l’ensemble des enzymes nécessaires à la photosynthèse + Evolution de l’architecture des plantes et des traits foliaires L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Architecture des plantes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Effets évolutifs de la compétition  Architecture  Hauteur L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Augmentation ou optimisation de la production primaire? Effet de l’évolution des traits fonctionnels sur les propriétés à plus grande échelle?  Augmentation ou optimisation de la production primaire?  Augmentation de la stabilité des écosystèmes (diminution de la variabilité de la PP) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’ Quelles contraintes?  Contraintes mécaniques  Contraintes hydrauliques L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’ Quelles réponses évolutives?  La lignine (Dévonien – 380 Mo années)  Des vaisseaux conducteurs efficaces (xylème et phloème)  Accroissement en diamètre (cambium = méristème secondaire) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Influence sur les propriétés des écosystèmes  Création d’un type d’écosystème Crée des niches écologiques pour toutes les espèces forestières L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Influence sur les propriétés des écosystèmes  Influence sur les sols et la décomposition Organismes saprophytes Vitesse de décomposition dans les sols L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Influence sur les propriétés des écosystèmes  Un très grand stock de carbone ≠ production primaire Influence sur le climat (CO2) Influence sur le climat (pluie) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Attention, diversification!!!  Il subsiste des herbacées  L’évolution diversifie les stratégies L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Cas des ingénieurs des écosystèmes Qu’est ce qu’un organisme ingénieur des écosystèmes? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Jusqu’à présent, pas de feedback Evolution Propriétés des écosystèmes comme effets collatéraux fortuits de l’évolution Organismes Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes Evolution des autres organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Feedback écologique positif Evolution Feedback évolutif Organismes Feedback Écologique + + + + Flux de matière et d’énergie + + Propriétés des écosystèmes  Sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème favorables aux organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Feedback écologique négatif Evolution Feedback évolutif Organismes Feedback Écologique - - Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes  Contre sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème défavorables aux organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Exemple du changement climatique Réponse climatique À long terme Réponse évolutive des organismes des écosystèmes Ecosystèmes Grands flux atmosphériques et échanges de chaleur L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Dans le cas d’une rétroaction positive  L’ingénieur tire bénéfice de son activité d’ingénieur  Des gènes déterminent ces activités d’ingénieurs  Les activités d’ingénieur peuvent être sélectionnées par l’évolution L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Environnement comme phénotype extérieur = étendu Notion de phénotype étendu (R. Dawkins) Gènes Protéines Sélection Phénotype Gènes Sélection Protéines Phénotype Activités d’ingénieur Rétroaction Environnement Environnement comme phénotype extérieur = étendu L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: exoenzymes Bactérie transformant son environnement Bactérie ne transformant pas son environnement Petites molécules La production d’enzyme doit avoir un coût Comment la production d’enzymes peut-elle être sélectionnée? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

L’inhibition doit avoir un coût (production de molécules) Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: inhibition de la nitrification Lata 1999 Func Ecol Boudsocq 2009 Func Ecol Savane de Lamto L’inhibition doit avoir un coût (production de molécules) Comment l’inhibition de la nitrification peut-elle être sélectionnée? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Faible distance entre la bactérie et la MO Explication de l’évolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de l’environnement Enzymes Bactérie transformant son environnement Bactérie ne transformant pas son environnement Petites molécules  Faible distance entre la bactérie et la MO  Faible mobilité des petites molécules  Structuration spatiale des populations Pfeiffer 2003 PNAS L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Plante pérenne en touffes Explication de l’évolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de l’environnement  Plante pérenne en touffes  Faibles flux de nutriments et peu de mélange des systèmes racinaires Thèse en cours L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Feedback sur l’environnement moins direct Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Est-ce la même situation?  Feedback sur l’environnement moins direct  Avantage directe L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 La spatialisation n’est pas suffisante Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes?  La spatialisation n’est pas suffisante  Les non-fixatrices ont un avantage sur le long terme Jenerette 2004 Oikos L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Coût important de la symbiose Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes?  Coût important de la symbiose + Matière carbonée + Limitation par le phosphore?  Stabilisation évolutive difficile de la symbiose L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Directions de recherche actuelles L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Raisonnement écologique sur la compétition Optimisation de la production primaire par l’évolution? Loreau, M. 1998. Ecosystem development explained by competition within and between material cycles. Proc. R. Soc. Lond. B 265:33-38.  Raisonnement écologique sur la compétition + La plante qui subsiste et celle qui diminue le plus le N* + Qui limite le plus les pertes, augmente le plus la production primaire  Extrapolation à l’échelle évolutive??? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Trade-off avec le turnover de la biomasse Boudsocq, S., S. Barot, and N. Loeuille. 2011. Evolution of nutrient acquisition.. . Proc. Royal. Soc London B 278:449-457. Evolution de l’uptake Trade-off avec le turnover de la biomasse Modèle analytique, AD

- - Quatres cas Trade-off avec le turnover de la biomasse + + Force du trade-off Trade-off avec le turnover de la biomasse - + Explosive R* + Tragic R* Fixation symbiotique - CSS Tragic R*

Cas 2.1 : b - c > 0 lP - fP > 0 s → s* αP → c/b CSS R* de Tilman

Cas 1.3 : b - c < 0 lP - fP < 0 s → +∞ αP → 1 Tragédie des biens communs

 L’évolution n’optimise pas la biomasse ou la PP Conclusion  L’évolution n’optimise pas la biomasse ou la PP  L’évolution minimise toujours N* : confirmation évolutive du R* Pourquoi pas d’optimisation de la biomasse?

 La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments Bizarreries  La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments  Avec cette approche l’effet de la stratégie sélectionnée ne rétroagit pas sur la dynamique évolutive Cas de la minéralisation Cas de la fixation symbiotique Problème de la définition de la fitness

 La ressource n’est plus entièrement partagée Pourquoi spatialiser?  Mise en évidence par ailleurs de l’importance de l’espace dans l’évolution de certains traits  La ressource n’est plus entièrement partagée  Si un mutant s’implante localement il peut avoir une chance de bénéficier de modifications locales de l’environnement qu’il imposerait : rétroaction Possibilité d’évolution de traits altruistes

 Possibilité de conflit entre les 2 échelles Within- and between-cycle competitons (Loreau 1998) Between Within  Possibilité de conflit entre les 2 échelles

Hypothèses testées (acquisition des nutriments)  La dispersion et l’homogénéisation donnent plus d’importance à la within-cycle compétition : plus d’acquisition  L’enrichissement en nutriment devrait affecter l’évolution de l’uptake Retrouver les Competitors et les Stress-tolerators de Grime?

La théorie CSR de Grime  2 contraintes principales pour les plantes : limitation par les ressources et perturbations Ressource - + R + Perturbations - C S

La théorie CSR de Grime  Idée que l’enrichissement en nutriments conduit à différentes adaptations Nutriment + Nutriment - Competitiors Stress-tolerators Croissance et uptake élevées Croissance et uptake faibles Fort turnover Faible turnover Peu de défenses contre les H Bcp de défenses contre les H

Hypothèses testées (acquisition des nutriments)  Les propriétés de l’écosystème répondent d’une manière complexe à l’évolution en milieu spatialisé La disponibilité des nutriments n’augmente pas nécessairement avec l’enrichissement en nutriments  Les antagonismes entre compétition locale et régionale et la spatialisation empêche que le R* soit atteint

Passage à la spatialisation  Obliger de prendre en compte la mortalité, la fécondité, la dispersion : IB modèle

 En faisant apparaître stochastiquement des mutants Passage à la spatialisation  Simulations  En faisant apparaître stochastiquement des mutants  En partant seulement de paramètres aboutissant à une CSS

Homogénéisation et dispersion

Effet de l’enrichissement: inputs

Effet sur les propriétés de l’écosystème

Effet sur les propriétés de l’écosystème

Généralisation aux autres paramètres de recyclage

 Stress-tolerators / Competitors Discussion  R* spatialisé / non-spatialisé L’hétérogénéité empêche que le R* soit atteint  En milieu homogène (aquatique) devrait être sélectionné des taux d’absorption plus élevés : plus petites tailles? PP unicellulaires?  L’hétérogénéité et une faible dispersion pousse l’évolution vers un plus faible taux d’absorption = plus d’altruisme Pourquoi?  Stress-tolerators / Competitors

 On peut faire évoluer la minéralisation Perspectives  On peut faire évoluer la minéralisation Plantes contrôlant la qualité de la litière Plantes stimulant la décomposition de la MO  Effet de l’enrichissement en nutriments De la dispersion Des herbivores …

 Diversification des stratégies ? Perspectives lointaines  Coévolution Traits du recyclage / traits du cycle de vie  Diversification des stratégies ?  Perturbations

?  Evolution de la structure verticale de la canopée Optimisation de la production primaire par l’évolution? Schieving, F., and H. Poorter. 1999. Carbon gain in a multispecies canopy: the role of specific leaf area and phtosynthetic nitrogen-use efficiency in the tragedy of the commons. New. Phytol. 143:201-211.  Evolution de la structure verticale de la canopée Lumière solaire ? Hauteur Surface foliaire L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Sélection naturelle  Sélection de groupe Compétition / sélection de groupe  Sélection naturelle Forte compétitivité Faible production  Sélection de groupe Faible compétitivité Forte production Plus faible surface foliaire

Pertinence de la sélection de groupe?  Au moins un domaine : celui de l’agriculture et de la sélection variétale Vers une agriculture darwinienne? + Qui tient compte des pressions de sélection sur les variétés sauvages + Qui tient compte des pressions de sélection s’exerçant dans les agro-écosystèmes Denison, R. F., E. T. Kiers, and S. A. West. 2003. Darwinian agriculture: when can humans find solution beyond the research of natural selection? Quat. Rev. Biol. 78:145-168. L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Sélection de trais permettant la durabilité Développement de l’agriculture darwinienne  Sélection de trais permettant la durabilité  Sélection de traits permettant l’adaptation aux agro-écosystèmes modernes  Sélection de traits permettant le mutualisme  Sélection de traits ancestraux permettant de meilleures performance en agriculture alternative  Sélection de groupe pour créer des mélanges spécifiques ou génétiques optimaux

 Relation dont dépend fortement la production primaire Relation plante-sol-organisme du sol  Relation dont dépend fortement la production primaire  Relation dont dépend fortement la productivité agricole et sa durabilité

Cas des vers de terre  Un groupe quantitativement important + Plus de 5000 espèces, dans tous les écosystèmes + Fortes biomasses (jusqu’à une 1 t/ha) et activités très intenses (tout le sol consommé en< quelques années)  Des effets sur les plantes généralement positifs aux travers de nombreux mécanismes + Amélioration de la structure du sol + Minéralisation + Stimulation de bactéries qui produisent des phytohormones

Cause ultime de l’effet positif des vers sur les plantes?  Effet fortuit du mode de vie et des adaptations à ce mode de vie?  Sélections de mécanismes spécifiques favorisant la croissance des plantes au cours de l’évolution?  Pour cela il faudrait que ces mécanismes aient un avantage sélectif pour les vers

Apports de la modélisation Barot, S., A. Ugolini, and F. Bekal Brikci. 2007. When do soil decomposers and ecosystem engineers enhance plant production? Func. Ecol. 21:1-10. Si les vers augmentent leur biomasse par leurs activités d’ingénieurs ils augmentent aussi la production primaire

Et les autres décomposeurs? Quelles est la relation évolutive entre les micro-organismes du sol et les plantes? Utilisation en agronomie? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

L’hypothèse Gaïa Free, A., and N. H. Barton. 2007. Do evolution and ecology need the Gaia hypothesis? Trends Ecol. Evol. 22:611-619. L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 J. E. Lovelock 1995 The ages of Gaïa Idée générale  J. E. Lovelock 1995 The ages of Gaïa Déesse mère des grecs  La biosphère comme une machine auto-régulatrice qui maintient la vie sur terre en équilibre avec la planète L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Une hypothèse plausible? Une hypothèse utile? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Quels en seraient les mécanismes? Est-ce possible?  Quels en seraient les mécanismes? Pas de mécanisme possible Pas d’intentionnalité !  Métaphore utile pour montrer à quel point l’espèce humaine a rompu l’équilibre entre la planète et ces habitants? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Existence d’ingénieurs des écosystèmes Pourtant …  Existence d’ingénieurs des écosystèmes  L’évolution a façonné la capacité de ces ingénieurs à modifier les écosystèmes  Cas des feedbacks positifs L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Il y a-t-il des cas de feedbacks à l’échelle planétaire? Années Trait évoluant Réponse environnementale Feedback sur les organismes >2.5 109 Méthanogénèse Effet de serre ↑ + à t° faible - à t° forte 2.2 109 Photosynthèse O2 ↑ CH4 ↓ + à t° forte à t° faible 100 106 Altération de la roche (angiospermes) CO2 ↓ Effet de serre ↓ + à t° forte - à t° faible 3.1 109 -0 Fixation de l’azote N↑ PP↑ 10 103-0 Albédo dû aux forêts boréales t° boréal ↑ + sur la forêt boréale

Le feedback organisme - biosphère existe !  Est-il sélectionné?  Est-il stabilisant?  Est-il ‘‘optimisant’’? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Différentes visions de Gaïa Optimizing gaia Geophysiological gaia Probable homeostatic gaia Lucky homeostatic gaia L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Conclucion L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

 Interactions constantes entre processus fonctionnels et démographie  Les organismes sont influencés par leur environnement autant que l’inverse  L’évolution a façonné les interactions organismes-écosysèmes  Les propriétés des écosystèmes sont en parties déterminées par l’évolution L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

De nombreuses questions ouvertes  Des dynamiques écologiques-évolutives très complexes  Problèmes de changement d’échelles temporelles et spatiales  Possibilité de faire des expériences?  Utilisation en agronomie? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Kéfi, S. , M. Rietkerk, M. van Baalen, and M. Loreau. 2007 Kéfi, S., M. Rietkerk, M. van Baalen, and M. Loreau. 2007. Local facilitation, bistability and transitions in arid ecosystems. Theor. Pop. Biol. 71:367-379. Kéfi, S., M. van Baalen, M. Rietkerk, and M. Loreau. 2008. Evolution of local facilitation in arid ecosystems. Am. Nat. 172:E1-E17. L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Pourquoi toutes les plantes ne fixent pas l’azote symbiotiquement Pourquoi toutes les plantes ne fixent pas l’azote symbiotiquement? Pourquoi la PP est elle limitée? Menge, D. N. L., S. A. Levin, and L. O. Hedin. 2008. Evolutionary tradeoffs can select against nitrogen fixation and thereby maintain nitrogen limitation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 105:1573-1578.  Evolution de la fixation symbiotique en tenant compte de trade-off, adaptive dynamics  La fixation symbiotique n’évolue pas quand + Les plantes ont une faible efficacité d’utilisation de l’azote + Il y a peu de perte d’azote depuis un pool non-accessible (MO) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot