The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography Stephen P. Hubbell (2001) Chapitre 2 On current theories of relative species abundance Monographs in Population Biology - 32

Relative Species Abundance Historique des principales avancées théoriques et empiriques de l’étude de « relative species abundance »

Relative Species Abundance Approche INDUCTIVE Ajustement des observations par une loi de probabilité (sans tenir compte d’explication théorique du phénomène)  empirique Approche DEDUCTIVE Hypothèse sur l’organisation des communautés écologiques  loi de probabilité

L’approche inductive -1 Corbet (1941), Fisher et al. (1943) S = Log-series S avec n individus = α xn/n Beaucoup d’espèces rares Peu d’espèces communes

L’approche inductive -1 Xi : nombre d’individus échantillonnés dans une espèce donnée i suit une loi de Poisson P(λi) où λi est l’abondance attendue de l’espèce i Probabilité qu’une espèce i choisie aléatoirement ait une abondance λi suit une loi Gamma γ(k) Xi ~ P(λi) avec λi ~ γ(k)  Xi ~ Binomiale négative (k, α) Espèces absentes (trop rares) non observées  Binomiale négative « zéro tronquée » (k  0)  Distribution log-series (α) Nb d’espèces avec n individus = α xn/n avec 0 < x < 1

L’approche inductive -1 S = nombre d’espèces = α [-ln(1-x)] N = nombre total d’individus = α x/(1-x) S = α ln(1 + N/α) (Chave et al. 2004) α : - alpha de Fisher, - une mesure de la diversité spécifique, - théoriquement indépendant de la taille de l’échantillon

L’approche inductive -2 Preston (1948) Log-series de Fisher ajustent mal les données quand les espèces intermédiaires sont plus fréquentes que les espèces rares. Log-normale espèces rares espèces intermédiaires

L’approche inductive -2 X : souvent en cloche, non normale, dissymétrique Log X : distribution normale X : distribution log-normale

L’approche inductive -2 En pratique, construction de la log-normale en regroupant les abondances d’espèces dans des classes d’octaves : Octave R = intervalle [2R-1 ; 2R] (ex. 1er octave [1 ; 2], …) O 1 [1 ; 2] 2 [2 ; 4] 3 [4 ; 8] 4 [8 ; 16] X 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Y 20 25 30 35 28 24 45 130 74 X  échelle logarithmique de base 2 représentée par échelle d’octaves X – log2(X)  octaves

L’approche inductive -2 Distribution log-normale centrée autour du mode (R=0) et réduite ( valeurs négatives) Log-normale canonique S = S : nombre d’espèce dans mode (S0), dans Rth octave (SR)

L’approche inductive -3 log-series (Fisher) vs log-normale (Preston) Log-series : artefact d’une taille d’échantillon petite ; distribution tronquée des abondances relatives, comprenant seulement les espèces les plus communes  confondue avec fin log-normale Log-normale : ajuste généralement mieux que log-series les distributions « relative species abundance » (grande taille éch.)

L’approche déductive -1 McArthur (1957, 1960) Pattern de la log-normale pour ajuster « relative species abundance » tellement ubiquiste  existence d’un mécanisme général sous-jacent Recherche d’une théorie simple basée sur la niche pour produire une distribution log-normale. Hypothèse : abondance relative d’une espèce est proportionnelle à la fraction totale de la ressource qu’elle utilise + partitionnement aléatoire des ressources. Ressource simulée par un bâton (stick)

L’approche déductive -1 Ex. : S=10 espèces se répartissant une ressource de 100 unités. Simulation 1 (S-1) Random point  S longueur segment Random 10 25 30 33 63 65 77 85 94 Longueur 10 15 5 3 30 2 12 8 9 6 … et segments ordonnés du plus court au plus long Bâton cassé (broken stick) … 2 3 5 6 8 9 10 12 15 30 n simulations  loi de distribution de la longueur du segment i  abondance de l’espèce i.

L’approche déductive -2 Motomura (1932) redécouvert par Whittaker (1965) Hypothèse : abondance relative d’une espèce est proportionnelle à la fraction totale de la ressource qu’elle utilise + partitionnement non aléatoire des ressources mais partitionnement hiérarchique des ressources (espèces colonisent un milieu les unes après les autres). Communauté de plantes avec forte dominance Modèle de « niche-preemption » (Whittaker 1965)

L’approche déductive -2 Ex. : n espèces se répartissant une ressource de 1 unité, en se la fractionnant à chaque étape d’une fraction k (ex. k=0.5) Sp. 2 Sp. 1 Sp. 4 Ricklefs & Miller 2000 Ressource (abondance) de l’espèce i = k(1-k)i-1 Sp. 3

Synthèse Dominance-diversity curve (Whittaker, 1965) Communes Rares Broken stick Log-normale Préemption Communes Rares

Synthèse Non adéquation entre : Les approches INDUCTIVE (Log-series, Log-normale) Et les approches DEDUCTIVES (Broken-stick, niche-preemption) Cause : Log-normale = produit de la multiplication d’interactions de processus aléatoires de la croissance. A nuancer : Broken-stick = cas particulier du modèle de Fisher (Chave 2004, Cohen 1968) k  0 : Log-series k  1 : Broken stick

Limites-1 Approches DEDUCTIVES Partitionnement de la ressource (aléatoire, k) pas clairement relié à des mécanismes compétitifs ou biologiques ; ne prennent pas en compte les échelles spatiales et temporelles. Nombre d’espèces (S) = paramètre libre Théories STATIQUES et NON DYNAMIQUES (naissance, mort, dispersion)

Limites-1 Approches DEDUCTIVES : STATIQUE Pas de connexion entre ces théories et la théorie des « Island biogeography » (MacArthur & Wilson, chap. 1) Pas de connexions entre ces théories et les théories classiques de dynamique en écologie des communautés (Lotka-Volterra, modèles proies-prédateurs).

Limites-2 Approches INDUCTIVES : Log-normale Taille plus grande des échantillons  Distributions observées de « relative species abundance » rarement log-normales Beaucoup d’espèces rares et très rares Mal ajustées par log-normale … mais bien prédites par unified theory (zero-sum multinomial)

Bibliographie complémentaire Introduction de Chave (2004), Yin et al. (2005) Chave, J. (2004). Neutral theory and community ecology. Ecology Letters 7, 241-253. Yin, Z. Y., Peng, S. L., Ren, H., Guo, Q. F., and Chen, Z. H. (2005). LogCauchy, log-sech and lognormal distributions of species abundances in forest communities. Ecological Modelling 184, 329-340.