Effets des organismes sur leur environnement S. Barot IRD, UMR 137

 Notions d’ingénieur des écosystèmes Plan  Notions d’ingénieur des écosystèmes  Les différents types d’ingénieur des écosystèmes  La boucle de rétroaction ingénieurs- environnement  Etude par la modélisation  Evolution des activités d’ingénieur  Interaction avec les autres organismes  Conclusion LV 335, Effets de organismes , Barot

Notion d’ingénieur des écosystèmes LV 335, Effets de organismes , Barot

 L’écologie c’est longtemps surtout occupé de relations entre espèces Proie Hôte Prédateur Parasite  Il est évident que l’environnement influence les organismes  L’inverse est aussi vrai! Organisme Environnement LV 335, Effets de organismes , Barot

Relations trophiques / Relations non trophiques LV 335, Effets de organismes , Barot

Ingénieurs des écosystèmes (Jones 1994)  Analogie avec les activités humaines  Idée que la plupart des organismes modifient leur environnement LV 335, Effets de organismes , Barot

Organisme ingénieur = organismes modifiant les propriétés physico-chimique de son milieu sans agir directement sur un autre organisme LV 335, Effets de organismes , Barot

 Interactions indirectes avec d’autres organismes Conséquences  Interactions indirectes avec d’autres organismes Organisme 1 Ingénieur Organisme 2 Organisme n Environnement  L’effet de l’ingénieur n’est pas forcément proportionnel à sa taille ou à la densité d’individus LV 335, Effets de organismes , Barot

Les différents types d’ingénieur des écosystèmes LV 335, Effets de organismes , Barot

Allogénique / autogénique  Autogénique : qui modifie le milieu par sa simple présence physique  Allogénique : qui modifie le milieu par son action, des échanges avec le milieu … LV 335, Effets de organismes , Barot

Cas des autotrophes et des hétérotrophes saprophages  Autotrophe / hétérotrophe Eau Sels minéraux  Cas des plantes  Cas des saprophages Zone de déplétion LV 335, Effets de organismes , Barot

Utilisation d’une ressource non-vivante  Eau, sels minéraux Matière organique morte  Effets physico-chimiques sur le milieu  Compétition avec les autres organismes LV 335, Effets de organismes , Barot

Une grande variété d’organismes saprophages  Beaucoup de champignons  Beaucoup de bactéries  Beaucoup de macroorganismes des sols LV 335, Effets de organismes , Barot

 Compétition avec les autres saprophages De nombreux effets  Compétition avec les autres saprophages  Modifie la MO, fournissant par là de la nourriture pour d’autres saprophages  Change le milieu en dégradant la MO  Recyclage des nutriments LV 335, Effets de organismes , Barot

Recyclage des nutriments  Les plantes absorbent des nutriments minéraux (en particulier l’azote nécessaire pour les protéines)  La décomposition libère ces nutriments LV 335, Effets de organismes , Barot

Les écosystèmes sont des systèmes ouverts  Des organismes augmentent les entrées de nutriments  Des organismes augmentent les sorties de nutriments  Bactéries fixatrices d’azote  Dénitrification  Organismes augmentant le lessivage LV 335, Effets de organismes , Barot

Tous les effets des plantes  Microclimat (lumière, température, vent)  Création d’habitat (canopée, racines)  Diminution locale de la disponibilité en eau et nutriments  Apport local de MO (litière + racines + exsudats)  Possible influence sur les entrées et sorties de nutriments LV 335, Effets de organismes , Barot

Cas particulier  Importance de la spatialisation LV 335, Effets de organismes , Barot

Nombreux cas de végétation structurée Bosquets en zone tropicale Bandes de végétation ligneuse en zone tropicale Ligneux formant des ‘‘haies’’ dans les zones de tourbière Rietkerk et al. 2004 TrEE LV 335, Effets de organismes , Barot

Cas de la brousse tigrée Déplacement de la bande de végétation

Création d’habitat: exemple des récifs coralliens Grande barrière de corail (Australie)  Le corail, les éponges et les algues construisent un support physique = habitat  En plus des effets trophiques (corail comme base du réseau trophique) Protègent des vague. Nurseries. Support.  Abritent une très grande biodiversité LV 335, Effets de organismes , Barot

Le fruit d’une association symbiotique  Un cnidaire = polype, se nourrit de zooplancton  Une algue unicellulaire symbiotique = Zooxanthelles Fournit de la MO Recycle les déchets azotés des polypes Participe à la précipitation du calcaire en fixant le CO2 LV 335, Effets de organismes , Barot

Un écosystème menacé mondialement LV 335, Effets de organismes , Barot

Notion d’espèce clef Espèce qui par son rôle trophique, ou d’ingénieur influencent de nombreuses espèces de l’écosystème ou ses propriétés fondamentales (production primaire...) LV 335, Effets de organismes , Barot

Cas des vers de terre  Vivent et se déplacent dans le sol Galerie  Nourriture? Matière organique du sol Litière  Plusieurs Groupes fonctionnels LV 335, Effets de organismes , Barot

quelques années  Consomme tout le sol en  Modifie la structure du sol (taille et stabilité des agrégats). Stabilité physique Pénétration des autres organismes  Galerie Augmente l’infiltration de l’eau Temps à augmenter le lessivage

Participation à la décomposition de la MO  Incorporation de la MO  Fragmentation de la MO  Assimilation d’une partie de la MO ingérée  Stimulation d’une partie de la microflore

Effet sur les autres organismes  Effets sélectifs sur la microflore (par exemple stimulation de bactérie dénitrifiantes, en général décroissance de la biomasse microbienne)  Structure l’habitat de tous les organismes du sol  Augmente en général la croissance des plantes Mécanismes?

Cas des termites  Très nombreuses surtout dans les régions tropicales Isoptères (Ordre)  Très nombreuses surtout dans les régions tropicales  Mode de vie social comme les fourmis Existence de différentes castes E des sols, Barot

Galerie Placage Termitières Buttes Récolte d’argile Termites Aspect ingénieur Galerie Placage Termitières Buttes Récolte d’argile E des sols, Barot

Effet sur le recyclage de la MO Termites Effet sur le recyclage de la MO Consomment essentiellement de la matière organique végétale morte  Termites humivores  Termites lignivores  Termites récoltant des restes d’herbacées Comment digérer la cellulose et la lignine? E des sols, Barot

 Termites champignonnistes Assimilation de la MO  Symbioses avec des protozoaires intestinaux (qui contiennent des bactéries!)  Termites champignonnistes Recyclage des nutriments Création de taches de fertilité E des sols, Barot

Structure spatiale d’une savane (Lamto) Barot et al. Ecology 1999

Mise en évidence d’une stratégie particulière d’exploitation du sol Densité racinaire (kg /m3) Profondeur (cm) Sous bosquet (sans Rônier) Hors bosquet Mordelet, Barot, Abbadie, Plant and Soil 1996

La boucle de rétroaction ingénieurs- environnement LV 335, Effets de organismes , Barot

Notion de boucle de rétroaction Organisme Changements qualitatifs et quantitatifs Effet positif ou négatif ? Environnement  Cas d’un rétroaction négative Est-ce la seule dynamique possible? Organisme + - Envt et Ing Environnement t  Cas d’une rétroaction positive Est-ce réaliste? Organisme + + Envt et Ing Environnement t LV 335, Effets de organismes , Barot

Cas de la rétroaction positive  L’activité de l’organisme ingénieur favorise l’ingénieur (croissance, survie, fécondité …)  Exemples?  Cas des plantes fixatrices d’azote Enzymes  Cas des bactéries saprophages Nutriments LV 335, Effets de organismes , Barot

Cas de la rétroaction positive  L’organisme ingénieur construit sa propre niche  Cela peut lui permettre de coloniser des environnements ou sinon il ne pourrait pas survivre  Cela peut lui permettre de gagner la compétition contre d’autres organismes LV 335, Effets de organismes , Barot

Cas de la rétroaction négative  L’activité de l’organisme ingénieur défavorise l’ingénieur (croissance, survie, fécondité …)  Rétroaction négative = mécanisme de régulation = phénomène de densité dépendance indirecte  Exemples? Tous les cas où la modification des propriétés physico-chimique diminuent la disponibilité d’une ressource Eau Sels minéraux Zone de déplétion  Cas des vers de terre LV 335, Effets de organismes , Barot

Étude par la modélisation LV 335, Effets de organismes , Barot

Des dynamiques complexes Organisme Changements qualitatifs et quantitatifs Effet positif ou négatif Environnement  Cas d’un rétroaction positive Envt et Ing Envt et Ing t t LV 335, Effets de organismes , Barot

Pourquoi construire un modèle mathématique?  Faire des prédictions générales  Comprendre les phénomènes observés sur le terrain ou au laboratoire Expérimentation Modélisation LV 335, Effets de organismes , Barot

Modèle moyen  2 équations E : état de l’environnement I : densité d’ingénieurs C : effet des ingénieurs sur l’environnement D: retour naturel de l’environnement à son état normal a : taux d’accroissement pour E=0 et I=0 b : effet de l’environnement sur le taux d’accroissement a : densité-dépendance négative LV 335, Effets de organismes , Barot

Exemple de résultats (on choisit des valeurs numériques pour les paramètres) Environnement Ingénieurs 30 60 40 20 20 10 t t  Qu’observe-t-on? Les ingénieurs se maintiennent La dynamique provoque une variabilité temporelle La dynamique est cyclique LV 335, Effets de organismes , Barot

Mécanisme Ingénieurs t Environnement t Synergie Ingénieur Environnement Densité dépendance négative Ingénieurs t Retour de l’environnement Environnement t LV 335, Effets de organismes , Barot

 Il existe des méthodes adéquates Analyse mathématique  Il existe des méthodes adéquates  Différents comportement possible Dynamique périodique Dynamique chaotique Extinction Équilibre LV 335, Effets de organismes , Barot

 Il existe des méthodes adéquates Analyse mathématique  Il existe des méthodes adéquates  Différents comportement possible Dynamique périodique Dynamique chaotique Extinction Équilibre LV 335, Effets de organismes , Barot

 Un ingénieur transforme localement son environnement Dynamique spatiale  Un ingénieur transforme localement son environnement  Dispersion de l’ingénieur  Un ingénieur transforme dépend de son environnement local LV 335, Effets de organismes , Barot

Un programme de simulation  Densité moyenne et état moyen constant de l’environnement constants  Variabilité temporelle locale (dans chaque case)  Apparition d’hétérogénéité spatiale  Apparition d’une structure spatiale LV 335, Effets de organismes , Barot

Conclusions sur les 2 modèles  La boucle de rétroaction ingénieur- environnement aboutit probablement à des dynamiques complexes  Elle conduit probablement à de la variabilité spatiale et temporelle de l’environnement et des densités d’ingénieurs LV 335, Effets de organismes , Barot

Évolution des activités d’ingénieur LV 335, Effets de organismes , Barot

Dans le cas d’une rétroaction positive  L’ingénieur tire bénéfice de son activité d’ingénieur  Des gènes déterminent ces activités d’ingénieurs  Les activités d’ingénieur peuvent être sélectionnées par l’évolution LV 335, Effets de organismes , Barot

Environnement comme phénotype extérieur = étendu Notion de phénotype étendu (R. Dawkins) Gènes Protéines Sélection Phénotype Gènes Sélection Protéines Phénotype Activités d’ingénieur Rétroaction Environnement Environnement comme phénotype extérieur = étendu LV 335, Effets de organismes , Barot

Comment la production d’enzymes peut-elle être sélectionnée? Cas d’une activité d’ingénieurs bénéficiant à tous les individus Enzymes Bactérie transformant son environnement Bactérie ne transformant pas son environnement Nutriments  La production d’enzyme doit avoir un coup Comment la production d’enzymes peut-elle être sélectionnée? LV 335, Effets de organismes , Barot

Interactions avec les autres organismes LV 335, Effets de organismes , Barot

Les modifications environnementales touchent potentiellement toutes les espèces Organisme 1 Ingénieur Organisme 2 Organisme n Environnement Effet indirect des activités d’ingénieur LV 335, Effets de organismes , Barot

Types d’interaction indirecte  Création d’habitat  Modifie l’habitat  Fournit/utilise une ressource une ressource LV 335, Effets de organismes , Barot

Effet de la variabilité et de l’hétérogénéité  Les ingénieurs créent de la variabilité spatiale et temporelles  Créent de nombreuses niches  Cela pourrait augmenter la biodiversité? LV 335, Effets de organismes , Barot

Inclure les ingénieurs dans les réseaux d’interaction? Un réseau trophique aquatique LV 335, Effets de organismes , Barot

Les ingénieurs comme espèce clef?  Influence très grande sur les autres espèces  Influence les propriétés de l’écosystème  Espèces à protéger LV 335, Effets de organismes , Barot

Conclusion LV 335, Effets de organismes , Barot

 Interaction intime entre biotique et abiotique  Problème évolutif  Utiliser les ingénieurs en ingénierie écologique? LV 335, Effets de organismes , Barot