Modélisation des bilans de carbone, d’eau et de minéraux des écosystèmes forestiers Nicolas Delpierre Ecophysiologie végétale, L.E.S.E. Université Paris Sud MODF, 6 janvier 2014

Plan du cours 1) Modèles mécanistes : définition et intérêt 2) Un modèle de fonctionnement des forêts : CASTANEA module de photosynthèse processus respiratoires bilan d’eau du sol croissance et allocation du carbone évaluation du modèle 3) Utilisation d’un modèle mécaniste pour répondre à une question scientifique Influence du climat et des processus biologiques sur la photosynthèse? Influence de la sylviculture sur la production de bois ? 4) Un modèle vivant : les développements en cours

Mechanistic / deterministic models Different kinds of models Empirical models statistical phenomenological Mechanistic / deterministic models based on the representation of (known and described) biological / physical processes Theoretical models generic, simple

Mechanistic models Deterministic models are concerned with mechanism and can lead to an understanding of the ith level that is based on component processes at the (i-1)th level. The mechanistic modeller breaks the system down into components and assigns processes and properties to these components (« hard science », reductionnist approach). A mechanistic model at a certain hierarchical level is far more complex than an empirical model. It will generally fit the data at the ith level less well [than an empirical model]. However, its content is far richer. Thornley & Johnson, 1990 (Plant and Crop Modelling)

(mécanistes de fonctionnement) synthèse des connaissances Modèles (mécanistes de fonctionnement) synthèse des connaissances test d’hypothèses

(mécanistes de fonctionnement) Modèles (mécanistes de fonctionnement) Model Formulating equations parameterisation parameterisation Evaluation Knowledge of processes and pre-existing models In a word, process-based models are worth building only for comparison with data Simulations observations data Hypotheses

(mécanistes de fonctionnement) Modèles (mécanistes de fonctionnement) Model Formulating equations parameterisation parameterisation Evaluation Knowledge of processes and pre-existing models In a word, process-based models are worth building only for comparison with data Simulations observations data New hypotheses

Valeur ajoutée Modèles (mécanistes de fonctionnement) synthèse des connaissances test d’hypothèses Valeur ajoutée Compréhension du fonctionnement intégré Quantification de l’importance des processus élémentaires

CASTANEA Modèle mécaniste du fonctionnement des forêts (C, H2O, N) Notre outil de travail quotidien est le modèle biophysique CASTANEA, qui vise, moyennant une initialisation des caractéristiques structurales du peuplement considéré et un forçage climatique, à simuler de façon mécaniste les échanges de C et d’eau entre forêt et atmosphère ainsi que la croissance des peuplements forestiers. Le modèle a initialement été développé sur le Hêtre. Il est désormais appliqué sur un ensemble d’espèces forestières européennes variées, pour des peuplements allant de la zone méditerranéenne à la zone boréale, en passant par la zone tempérée. échanges C, H2O et croissance des peuplements forestiers (équiennes, arbre moyen) Hêtre, Chêne sessile, Pin sylvestre, Pin maritime, Epicéa, Chêne vert

Massif forestier - paysage Globe Espace Région Gestion Sylvicole Massif forestier - paysage Bilan carbone et eau du sol Couvert - Ecosystème Individu - Arbre Allocation – Mortalité Organe Processus Interception pluie et rayonnement Échanges gazeux heure journée année décennie Temps

Forçages, processus, sorties CASTANEA Forçages, processus, sorties Variables de forçage 1. Interception rayonnement 2. Assimilation du couvert 3. Transpiration 4. Respiration autotrophe 5. Interception nette Rayonnement Températures Précipitations Humidité de l’air Vitesse vent horaire Caractéristiques du système 6. Bilan hydrique 7. Allocation du carbone 8. Respiration hétérotrophe journalier

CASTANEA (1) module mécaniste de photosynthèse Farquhar et al. (1980) Ball et al. (1987)

Deux processus clés de la photosynthèse (1) La diffusion du CO2

Modélisation de l’assimilation foliaire Equation d’offre en CO2 Ca atmosphère épiderme mésophylle Ci Cycle Calvin - Benson SUCRES

Modèle de conductance stomatique Modélisation de l’assimilation foliaire Modèle de conductance stomatique Ball, Woodrow & Berry (1987)

Modèle de conductance stomatique Modélisation de l’assimilation foliaire Modèle de conductance stomatique Ball, Woodrow & Berry (1987) RH = 100% RH = 75% RH = 50% Ca = 370 ppm

Deux processus clés de la photosynthèse (2) La fixation du CO2

Photosynthèse limitée Modélisation de l’assimilation foliaire Modèle de Farquhar (1) Photosynthèse limitée par régénération RuBP La fication biochimique de CO2 est limitée par Deux étapes principales : carboxylation et régénération du substrat RuBP

Photosynthèse limitée Modélisation de l’assimilation foliaire Modèle de Farquhar (2) Photosynthèse limitée par carboxylation La fication biochimique de CO2 est limitée par Deux étapes principales : carboxylation et régénération du substrat RuBP

Modélisation de l’assimilation foliaire Modèle couplé conductance-assimilation Ca atmosphère épiderme « milieu intérieur » Ci RuBisCO ATP 3-PG ADP RuBP Cycle Calvin - Benson ADP, Pi 1,3-bisPG NADPH ATP G-3P NADP+ Pi « sucres »

Modélisation de l’assimilation foliaire Modèle de Farquhar ARuBP Acarb

Modélisation de l’assimilation foliaire Couplage BWB-Farquhar Résolution analytique proposée par Baldocchi, 1994 :

Intégration échelle du couvert N massique (gN/gMS) LMA (gDM/m² feuilles) N surfacique (gN/m² feuilles) LAI cumulé (m² feuilles / m² sol)

Intégration échelle du couvert PAR (µmol/m²/s) LAI cumulé (m² feuilles / m² sol)

(2) processus respiratoires CASTANEA (2) processus respiratoires Penning de Vries, Thornley, Cannell…

Main respiratory costs Nitrate reduction N fixation N (+ ions) uptake Cell ion gradient / conc Phloem loading Protein synthesis Protein maintenance

Modélisation de la respiration autotrophe Paradigme : découplage entretien / croissance Modèle de Ryan, 1990 : Coefficient Azote gC/gN/s Teneur en Azote gN/m² Coeff. d’augmentation de Rf pour une augmentation de T de 10 degrés Respiration gC/m²/s Respiration gC/m²/j Croissance de l’organe gC/m²/j Coût de construction gC/gC

Respiration autotrophe Effet de la teneur en azote des organes Reich et al., 2008

Respiration hétérotrophe Parton, 1984 Le Dantec, 2000

CASTANEA (3) bilan d’eau du sol Penman, Monteith

Radiation interception CASTANEA model CO2 Water vapour Solar radiation Precipitations temperature GPP Canopy evaporation Transpiration Radiation interception Global PAR Canopy interception Photosynthesis Stomatal Cond. Throughfall Soil evaporation Stem flow On adjoint à ce module de photo une représentation du bilan hydrique permettant de simuler les variations de contenu en eau du sol qui vont notamment moduler la stocond et in fine la photo. Litter Surface Root zone drainage Dufrêne et al., 2005

modélisation des flux d’eau Bilan hydrique modélisation des flux d’eau

Modélisation du bilan carboné Couplage flux C – H2O Bilan C foliaire Bilan C couvert (multi-couche) Bilan H20 couvert Bilan C-H2O écosystème Azote foliaire Nsurf= Nmass*LMA Assimilation C3 A=f(Nsurf,T,PAR) Conductance sto. gc= f(A,RH) Respi. foliaire Rf= f(Nsurf,T) PAR LMA EPsol (Penman) Croissance Csol = f(T, Hv , qlté & qté litière) ETR Penman Monteith Eau du sol double-bucket gcanopy

(4) Croissance, allocation du carbone CASTANEA (4) Croissance, allocation du carbone

Allocation du carbone Feuilles Nombre et Surface => LAI Masse => LMA Branches Tronc Carbone disponible= ΔB Réserves Grosses et fines racines

et (ii) de l’espèce (paramétrisation) Phénologie et Croissance des Feuilles : Forêt caducifoliée tempérée sur une année Allocation des Assimillats et Croissance des Organes sur une année LAI (m2 m-2): Leaf Area Index (Indice Foliaire) LMA (gdm m-2): Leaf Mass per Area (Masse Surfacique Foliaire) La Phénologie et l’Allocation dépendent (i) du type de végétation (équations) et (ii) de l’espèce (paramétrisation)

CASTANEA Schéma d’allocation des assimilats Réserves Carbone disponible = Photosynthèse – Respiration autotrophe Selon le niveau des réserves au printemps Selon le niveau des réserves et des racines fines Coefficients d’allocation Coefficients d’allocation Réserves Allocation au bois Allocation aux réserves Allocation aux réserves Feuilles Allocation aux racines fines Un autre aspect du développement de CASTANEA porte sur le schéma d’allocation des photoassimilats dispos pour assurer la croissance du peuplement (la formation de feuilles, racines et bois). Dans le modèle, les arbres assurent leurs besoins métaboliques fondamentaux en hiver (absence de feuilles pour les décidus) par l’utilisation de réserves carbonées. Celles-ci servent également à la mise en place des feuilles au printemps. Une fois les feuilles devenues autotrophes, le C disponible (différence entre photo et respi) est alloué aux différents compartiments (bois, racines, feuilles) selon des règles de priorité. La croissance du bois est définie sur une période déterminée entre le DBB et la mi-août. La proportion de photoassimilats allouée au bois est fonction de la teneur en réserves de ptps. Plus de réserve, plus d’allocation. La phase automnale est quant à elle allouée à la recharge des réserves. Une compétition existe entre les réserves (dont la teneur doit rester dans une gamme spécifique connue) et les fines (pour maintien d’un équililbre fonctionnel entre fines et feuilles). La variation (à la hausse ou à la baisse) de l’allocation à la croissance du bois dépend du niveau des réserves au printemps (plus de réserves  plus de croissance de bois possible) Les coefficients d’allocation sont modifiés tous les jours (à la hausse ou à la baisse) pour: - maintenir un niveau suffisant en réserves (ni trop ni trop peu) - que la biomasse des racines fines  biomasse des feuilles Allocation aux racines fines Respiration d’entretien Période de croissance du bois Remplissage des réserves Hiver Printemps Été Automne

Évaluation du modèle

CASTANEA Modelling the C balance of European forests Coniferous forests Hyytiälä (Boreal Pine) Tharandt (Temperate Spruce) Deciduous forests Soroe Hainich (Temperate Beech) Hesse Le site le + méridional = chênaie méditerranéenne (Qilex) de Puéchabon, le + septentrional est pinède boréale de Hyy. 4 sites en zone tempérée, sont 3 hêtraie et la pessière tempérée de Tha. Je vais dans un premier temps considérer la seule hetraie de Hes, qui nous servira d’exemple afin d’illustrer les modifs de représentation des processus de sénescence foliaire que nous avons introduit dans le modèle afin d’en garantir le réalisme biologique. Evergreen Bleaves Puéchabon (Mediterranean Q. ilex)

Model validation across time scales daily timescale 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Hyytiälä (Pinus) R²=0.92 bias= +0.11 Tharandt (Picea) R²=0.91 bias= +0.10 Hainich (Fagus) R²=0.95 bias= -0.08 A l’échelle journalière, on voit que le modèle représente fidèlement les variations de flux pour les 4 sites présentés ici (site boréal, 2 sites tempérés et site méditerranéen). Les flux simulés sont lignes et les mesures sont points. Le plus souvent indiscernables. Par ailleurs confirmé par stats de validation : modèle explique de 74 à 95 % de la variance interjournalière des flux mesurés. Puéchabon (Q. ilex) R²=0.74 bias= +0.21 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Model validation across time scales annual timescale Model validated Model challenged FIHyy RMSE=13, r²=0.82 DETha RMSE=66, r²=0.51 FRPue RMSE=59, r²=0.82 Mais bonne performance du modèle ne s’arrête pas là, car reproduit pour les 4 sites que nous venons de mentiuonnner De 36 à 82% de la variance interannuelle du flux net intégré sur l’année, avec des erreurs de prédictions le + souvent inférieures à 10% la mesure (i.e. entre les traits pointillés sur ce graphe représentant les bilans annuels simulés en fonction des mesures. Néanmoins, le modèle présente moins bonne aptitude prédictive pour 2 des sites de notre étude qui n’ont pas été considérés dans l’étape de déconvolution du signal de flux : hêtraies de Soroe et Hesse pour lequelles le modèle le représente que 7 à 19% de variance interannuelle. CASTANEA reproduces 36% - 82% of C flux interannual variance

des mesures et des simulations de croissance du bois aérien Comparaison des mesures et des simulations de croissance du bois aérien

Répondre à une question scientifique à l’aide d’un modèle mécaniste. Quelles influences respectives du climat et des facteurs biologiques dans la variabilité interannuelle de la photosynthèse ?

Terrestrial vegetation modulates atmospheric [CO2] Ocean 30% Atmosph. 40% Vegetation 30% Vegetation 50% of the continental uptake Forests 60% of vegetation uptake Alors que la bioshphère continentale fixe les 30% restants. Notons que ce sont les variations d’activité de la biosphère continentale qui conditionnennt les variations interannuelle de l’accroissement de la teneur en CO2 atm. Ce sont ces variations interannuelles qui vont nous intéresser dans la suite de l’exposé. Contrairement aux océans, réelles possibilité d’influence humaine sur surfaces continentales => accroissement du puits net de C IPCC WG1, 2013

CARBOEUROPE GPP Reco NEP Explaining Intersite variations of the C balance Southern <52°N Northern >52°N GPP (gC / m² / y) What about interannual variations ??? R²=0.40 R²=0.80 Reco (gC / m² / y) R²=0.30 R²=0.70 Tandis que variations intersites de NEP moins bien expliquées, avec 20% à <10% de variance intersite expliquée par les variables climatiques. En résumé, les variations du climat le long gradient climatique expliquent bonne par t de variance intersite de flux élém, pas de flux nets. Par ailleurs, il semble naturel de poser la question de variations interannuelles intrasite. NEP (gC / m² / y) R²<0.10 R²=0.20 adapted from Reichstein et al., 2007 Water balance Temperature

Explaining Interannual variations of the C balance CARBOEUROPE Explaining Interannual variations of the C balance Southern <52°N Northern >52°N Significant Relationships 5 sites over 25 GPP (gC / m² / y) Significant Relationships 3 sites over 25 Reco (gC / m² / y) Si on s’intéresse plus avant à cette question, on voit que variabilité interannuelle en un site donné est mal représenté par les moyennes climatiques annuelles. Je n’ai présenté sur ce graphe de trait de couleur que pour les relations significative en un site donné, au nb de 5 sur 25 sites pour GPP, 3 sur 25 pour Reco et 4 sur 25 pour NEP. Significant Relationships 4 sites over 25 NEP (gC / m² / y) Water balance Temperature

Defining Flux IAV across time scales Je vais débuter cette section en rappelant que les échanges C présentent une variabilié inhérente, qq soit l’échelle temporelle considérée. J’ai ici représenté les variations temporelles du flux PB sur le site de Tharandt (pessière tempérée) de 2000 à 2007, en partant des pas de temps journalier, passant par le mensuel, le saisonnier jusqu’à l’annuel. Je vous fais remarquer que ce que l’on considère selon l’acception classique comme la variabilité interannuelle sont les variations des bilans intégrés à l’écvhelle annuelle (soit ici le dernier niveau sur notre graphe). Toutefois, on peut définir la variabilité interannuelle aux éhcelle temporelles inférieures, de la façon suivante. GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales Jan Jul Dec Apr Oct Mean annual pattern Il suffit pour cela de remarquer qu’il exsite un patron moyen de comporteemtn des flux, que j’ai ici représenté en repliant les données journalières sur l’axe temporel et en traçant le comportement moyen des flux de janvier à décemnbre (en rouge). GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales Ce comportement (patron) moyen a sur ce graphe été répété pour les 8 années de simulation. On peut procéder de même aux différentes échelles temporelles, en répétant le comportement moyen des flux sur les n années de ismulations, pour obtenir le graphe suivant. GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales Par simple différence entre les séries effectivement mesurées (bleu) et le comportement moyen (rouge), on obtient le flux résiduel caractérisant les variations interannuelles du flux à l’échelle temporelle considérée. GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales integration Par définition mathématique, les anomalies interannuelles définies à une échelle donnée résultent de l’intégration des anomalies aux échelles temporelles inférieures. Cette propriété est très importante pour nous car nous allons utiliser le modèle pour expliquer les variations interannuelles des échanges C à haute fréquence (e.g. journalière) et voir comment les effets C et B se propagent pour définir les anomalies annuelles. GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Influence on GPP Influence on Reco Climate drivers Incident Radiation Temperature Relative Humidity Soil water content Biological drivers Thermal acclimation Canopy dynamics (LAI) Woody biomass Soil C stock No effect Ayant validé le modèle sur un ensemble de sites, nous allons cherché à qtifier effets propres d’un ensemble FC et FB sur les variations de flux. En distinguant. FC : ray, t, rh et SWC FB : dynamique de surface foliaire, biomasse ligneuse et Stock C sol + pour conifs influence propre du terme d’acclimatation thermique des capacités photo, qui consiste en effets différés sur froid sur la fixation de C, à la différence des effets instantanés directs pris en compte par le facteur T. Conifers

Winter photosynthetic inhibition in evergreens State variable characterising the winter thermal acclimation Progress rate =f(Tmin(d),Tmoy(d-1)) Modulates Vcmax, Jmax, a Pelkonen & Hari, 1980 Bergh et al., 1998 Makela et al., 2004

Constrained simulations Single driver contribution to flux modulation Hyytiälä, Boreal Pine blue = « mean Rg » reference grey = original flux (year 2000) Day of Year Avons procédé de la façon suivante. Pour chaque facteur avons fait 2 types de simulations. Une simulation nominale en gris où l’ensemble des facteurs suivaient leur évolution « normale ». Un ensemble de simulations où les facteurs étaient forcés à leur valeur moyenne. Par différence entre les 2 séries grisée et bleue, on obtenait l’effet propre du facteur en l’occurrence Rayonnement sur les variations du flux simulé (exemple de flux PB sur site Hyy). Proper Rg effect on GPP Day of Year Delpierre et al., 2012

Constrained simulations 2000 2002 2004 2006 Hyytiälä, Boreal Pine 8 years of daily GPP anomalies due to radiation Ce que nous avons fait pour un facteur et une année est générlisable à l’ensemble des années et l’ensemble des facteurs. Je poursuis mon explication avec l’exemple de 2 facteurs (rg, vu pcdmt) et effet stress hydrique (rouge) sur les variations de PB. Pour comparer les effets propres des variations de ces facteurs sur les variations de GPP aux différentes échelles temporelles, avons adopté outil analogue à la décomposition en séries de Fourier, qui nous permet de localiser la variance de flux liée à chaque facteur aux différentes échelles temporelles. 8 years of daily GPP anomalies due to Water Stress

OWT variance decomposition 2000 2002 2004 2006 Hyytiälä, Boreal Pine Orthonormal wavelet transform (Haar basis) calculate relative influences of both drivers Residual signals relative influences On voit ainsi que si les variations de GPP entre journées sont liées pcplmt aux variations de Rg, influence de celui-ci diminue à mesure de l’intégration aux échelles temporelles supérieures, avec contribution croissante de stress hydrique sur modulation de photosynthèse. d w m s y >y

Deconvolution across time scales Hyytiälä (Boreal Pine) GPP climate biological AccP Si on étend ces résultats à l’ensemble des 8 facteurs d’intérêt pour notre étude, on voit réduction très nette de l’influence des facteurs climatique qui dominent complètement les variations de GPP à haute fréquence (sous influence d eRg)à mais dont contribution diminue à mesure de l’intégration temporelle. A l’échelle interannuelle marquée par le rectangle rouge, on voit que les variations de PB sont pilotées encore par les variations de Rg, mais aussi par celles de LAI et les variations inerannuelles du stress hydrique pour la pinède boréale de Hyy. Je présente une autre représenation graphique de ces effets relatifs pourla seule échelle interannuelle. d w m s y >y  decreasing influence of climate drivers at higher timescales  Rglobal + LAI + drought control GPP annual IAV Delpierre et al., 2012

Deconvolution across time scales Hyytiälä (Boreal Pine) GPP climate biological LAI Rglob AccP AccP REW  decreasing influence of climate drivers at higher timescales  Rglobal + LAI + drought control GPP annual IAV

Deconvolution across time scales Hyytiälä (Boreal Pine) GPP climate biological Biological drivers 40% Climate drivers 60% AccP SI on sépare entre bio et clim, on voit contribution non négligeable de bio à internannuel (40%). Significant contribution of biological drivers to GPP-IAV modulation

GPP-IAV controls in conifers (2000-2007) Tharandt (Temperate Spruce) GPP Hyytiälä (Boreal Pine) GPP AccP 45% 9% +9°C +4°C Si on s’intéresse plus particulièrment aux facteurs présidant aux variations interannuelles de GPP en peuplement de conifères, on trouve résultat non intuitif a priori, à savoir que influence du facteur acclim thermique en forêt boréale, de faible T moyenne, est relativement moindre que celui relevé en forêt tempérée (exemple de Tha) où les T sont plus élevées.  Stronger influence of thermal acclimation at the warmer site !!! Rglob Tair VPD REW AccP LAI Bwood Csoil Climate Biological

GPP-IAV controls in conifers (2000-2007) Tharandt (Temperate Spruce) GPP Hyytiälä (Boreal Pine) GPP AccP 45% 9% +9°C +4°C Ce paradoxe apparent s’explique de fait très bien à l’examen des dynamiques tp du facteur acclim de l’activité photo au cycle annuel des T représenté ici pour les 2 peuplements. Dans le cas pp boréal (en bleu), on voit que contrainte thermique sur photo est plus forte que sur site tempéré en vert, du fait de mopindres T au long de l’année, particulièrement en phase hivernale. Donc contrainte thermique en zone boréale est effectivement sup à celle relevée en zone tempérée. Thermal acclimation AccP AccP constraint + AccP constraint +++ Jan Jul Nov

GPP-IAV controls in conifers (2000-2007) Tharandt (Temperate Spruce) GPP Hyytiälä (Boreal Pine) GPP AccP 45% 9% +9°C +4°C L’examen des variations de ce facteur sont toutefois extremement instructives car montrent que par contre, il y a plus de variabilité du facteur d’acclim thermique en phase hivernale en zone tempérée qu’en zone boréale. Ainsi, si les contraintes thermiques sur la photo sont + fortes en zones boréales, leurs variations interannuelles sont moindres expliquant le moindre impact sur les variations interannuelles de GPP. Thermal acclimation AccP AccP constraint + AccP variations +++ AccP constraint +++ AccP variations + Delpierre et al., 2012 Jan Jul Nov

Répondre à une question scientifique à l’aide d’un modèle mécaniste. Quelle influence du régime de sylviculture sur la production de bois (et la survie)?

CASTANEA : échelles de simulation  CASTANEA simule le comportement d’un arbre moyen à l’échelle de la parcelle  L’analyse de trajectoire de dépérissement / mortalité ne peut se faire qu’à l’échelle individuelle Thèse Joannès Guillemot

CASTANEA : échelles de simulation  CASTANEA simule le comportement d’un arbre moyen à l’échelle de la parcelle  L’analyse de trajectoire de dépérissement / mortalité ne peut se faire qu’à l’échelle individuelle Nouveau développement dans CASTANEA 1ère étape : la simulation des trajectoires de croissance individuelle Thèse Joannès Guillemot

Compétition entre classes sociales Dhôte, 1999 RFF

Simulation of the flux, growth and range in a dynamic environnement Un modèle couplé Empirical models Process – based models Tree centered Averaged tree Simulation of the growth and management impact under the calibration environnement Simulation of the flux, growth and range in a dynamic environnement Empiricial tree centered model had great achievement in predicting the growth and management impact on individual trees. They have been used sucessfully for years in forestry yiled model, but can only be used whithin the limit of their calibration environnement. By contrast, PB that give insight in the tree functioning can be usefull to predict the impact of climate change on forest. However PB closest to the operationnal application stage only simulate the functionning of an average tree, to predict fluxes and growth at the stand scale, preclunding stand structure modeling. So we present in this work a new mecansistic/empirical coupled approach aiming at simulate stand structure at large scale within a PB model. After showing you the main lines of our approach and the validation of the coupled model on Fagus silvativa, a major french forest species, I will present an example of application regarding the assessement of the management effect on forest functioning. Presentation of a new coupled approach Application: Management impact on forest functioning at large scale Guillemot et al., 2013 FSPM

Un modèle couplé ΣΔg  ΣΔv = ΔV annuel CASTANEA Module de gestion forestière Permet la simulation des croissances individuelles et de l’impact de différents scénarios sylvicoles sur ces croissances Distribution de l’incrément en volume total dans les individus basée sur la relation non-linéaire f(c)=Δg (Dhôte, 1999) Δg c Relation ajustée pour que ΣΔg  ΣΔv = ΔV annuel CASTANEA Couplage CASTANEA – FMM OLD: « Distribution de l’incrément en volume total dans les individus basée sur la robustesse de la relation non-linéaire f(c) » Guillemot et al., 2013 FSPM

Un modèle couplé Guillemot et al., submitted Overall, the coupled model we present today can be sum up this way. We used the PB model Castanea to predict annualy the stand volume increment. This prediction is then disagreggated among a tree distribution using the stand structure module, to simulate the morphological trajectories of the individuals trees. We thus were able to simulate the management impact on stand structure, by adding a mortality component. The stand tree mortality is determine by scenario on the relative density index (measurement of the whithin site competition, ranging from 0 – 1). Mortality can occure by self-thinning if the RDI reach the value of 1, or by commercial thinning in a managed stand. In case of thinning, the changes (in leaf area index and biomass) are then put back in the Castanea model for the next step simulation. Guillemot et al., submitted

Comparison of 4 thinning intensity treatments Un modèle couplé Control treatment Thinning treatments Comparison of 4 thinning intensity treatments Revolution of 150 years I will now briefly present you an application of this coupled model dealing with the impact of the management on the forest functioning at large scale. In the left plot, you can see an example of the impact of thinning on the RDI, measuring the stand competition, with 2 sharp decreasing correspondinf to 2 simulated commercial cutting. These 2 cutting consequently decrease the stand volume because the number of stems is sharply decreased. In the control plot, the RDI progressively reach the value of 1 and the number of stem decrease steadily due to self-thinning. We performed 4 different scenarios of thinning inensity treatments over a 150 years forest revolution, in all the french territory.

The impact of thinning on productivity depends on soil water stress Guillemot et al., submitted

CASTANEA, les développements en cours… Un modèle « vivant » CASTANEA, les développements en cours…

Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers Prec Rg T HR Modélisation des effets de l’âge sur la productivité des écosystèmes forestiers CO2 Déclin de la productivité ligneuse avec l’âge Accroissement du flux respiratoire allocation des ressources à la reproductionì Limitation hydraulique Réduction de la disponibilité en nutriments (N) Cond. Stom. C Feuilles Proportion photoassimilats allouée au bois î C réserves Bois C … développer un modèle de simulation au long terme du fonctionnement carboné des écosystèmes forestiers, avec 2 axes majeurs. Le premier axe porte sur la simulation des effets de l’âge sur la productivité. On sait en effet qu’en zone tempérée, à compter de ~30 ans, la productivité des forêts (e.g. la qté de bois produite annuellement) tend à diminuer. Cette réduction de productivité est un phénomène naturel lié à 2 grands types de processus, que j’ai repéré par des couleurs différentes ici. On a tout d’abord une réduction de la quantité de photoassimilats disponibles pour la croissance ligneuse, car ceux-ci sont d’une part consommé par un flux respiratoire croissant et d’autre part + fortement investi dans les structures reproductives à mesure du vieillissement. Par ailleurs, les capacités photosynthétiques tendent à être réduites du fait (1) de l’imposition progressive d’une limitation hydraulique et (2) d’une réduction de la disponibilité en nutriments. Ces effets singuliers sont bien décrits du point de vue expérimental, mais leur contribution relative à la modulation effective de productivité est inconnue à ce jour , et n’est addressable qu’à l’aide d’un modèle permettant de prendre en compte l’ensemble des facteurs, ce que ne peut faire aucun des modèles existant à ce jour. Je propose donc de travailler à la conception et à l’implémentation de modules de représentation de ces processus qui ne sont que partiellement simulés dans CASTANEA (point 1 à l’heure actuelle est le seul pris en compte). Je me baserais pour ce faire notamment sur la base de donnée de croissance ligneuse recueillie par l’équipe d’accueil consistant en des séries temporelles de croissance pour les 50 dernières années en forêt de Fontainebleau pour des parcelles de Hêtre, Chêne et Pin sylvestre. Ces travaux seront également l’occasion de tirer parti de la collaboration historique de l’équipe d’accueil avec le labo d’Ecophy forestière de Nancy, notamment pour la réalisation d’études expérimentales communes (si nécessaires) sur le site-atelier de Fougères (Chronosq Hêtre, Chêne). Grosses Racines Quantité photoassimilats î Litière C C Surface Fines Racines C C Profond C

Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers Accroissement de l’investissement vers la repro avec l’âge Genet et al., 2010

Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers Prec Rg T HR Modélisation du cycle de l’azote au sein d’un modèle de fonctionnement forestier CO2 N2O NO N2 NH3 N limitant, contexte dépôts azotés Processus à modéliser Minéralisation matière organique du sol Prélèvement azoté (racines, canopée) Gestion des réserves azotées Allocation couplée C-N Cond. Stom. Feuilles C N C réserves N réserves Bois C N Le second axe majeur de mon PR consiste en un couplage au modèle Carbone-Eau qu’est CASTANEA d’un module Azote. En effet, les modèles actuels ne représentent pas ce couplage, alors même que (1) l’azote est un facteur limitant la production dans la majeure partie des systèmes tempérés et boréaux, qui peut être levée car nous sommes dans un contexte de fertilisation azotée, (2) l’azote module la productivité des forêts en (i) influant sur la saisonnalité de capacité photosynthétiques, ainsi que je l’ai démontré dans mes travaux de thèse, et (ii) en participant à la réduction de productivité des peuplements avec l’âge. Le développement d’un module azote est donc une demande forte par l’équipe d’accueil. Le couplage C-Eau-N va constituer une étape majeure dans le développement de CASTANEA. La conception et la paramétrisation des modules de représentation du cycle N reposera sur une collaboration étroite avec les expérimentateurs de l’équipe d’accueil, qui est au cœur même du travail de modélisation, pour adresser les questions relatives à la représentation des processus de minéralisation de la MOS, prélèvement azoté par la rhizosphère et la canopée, et gestion des réserves azotées notamment. Outre de premiers développements entrepris durant la thèse, concernant notamment la minéralisation de la MOS et la simulation de l’impact des variations N sur l’assimilation du C, le modules de prélèvement et gestion de réserves azotées s’appuieront sur les exp en cours sur le site-atelier de l’équipe d’accueil en forêt de Fontainebleau, quantifiant les saisonnalités de prélèvement racinaire et foliaire, ainsi que les variations de teneurs en protéines de réserves. Voilà pour mon projet de recherche. Je vais donc conclure par mon projet d’enseignement. C N Micro organismes Litière Surface Profond Grosses Racines C N Fines Racines C N NH4+ →→ NO3- N minéral

Le Bouquet de la Reine Amélie, Fontainebleau