Évolution et Diversité du Vivant (101-NYA-05) Cours 3 (Troisième partie) LA MÉIOSE Bernadette Féry Hiver 2007 Source

La méiose se produit dans les organes reproducteurs et divise une cellule mère en gamètes chez les animaux et en spores chez les végétaux Le but général de la méiose est de permettre la production éventuelle de gamètes qui pourront se féconder et assurer ainsi la reproduction de l’espèce Définition de la méiose Les phases de la méiose Un résumé de la méiose pour une cellule à (4) chromosomes appariables en paires Une étude détaillée de la méiose La méiose produit de la diversité génétique via les enjambements et les assortiments indépendants Les rôles de la méiose Comparaison de la mitose et de la méiose

La méiose a lieu dans les fleurs mâle (étamine) et femelle (pistil). La méiose se produit dans les organes reproducteurs (gonades et fleurs) et divise une cellule mère en gamètes chez les animaux et en spores chez les végétaux ANIMAUX VÉGÉTAUX La méiose a lieu dans les gonades mâles (testicules) et gonades femelles (ovaires). La méiose a lieu dans les fleurs mâle (étamine) et femelle (pistil). Les cellules produites sont les gamètes (spermatozoïde et ovule) ou cellules sexuelles ou cellules reproductrices. Les cellules produites sont les spores. Elles se développeront par mitose et produiront les gamètes mâles et femelles. Sac pollinique : site de formation des spores mâles à partir des cellules mères des spores. Taggart (1eéd.) — Figure 10.2 : 164 Ovule : site de formation des spores femelles à partir des cellules mères des spores. Fleur mâle Fleur femelle Gonade mâle Gonade femelle Ovaire : site de formation des ovules à partir des ovocytes I Testicule : site de formation des spermatozoïdes à partir des spermatocytes I

2. Le but général de la méiose est de permettre la production éventuelle de gamètes qui pourront se féconder et assurer ainsi la reproduction de l’espèce Organisme pluricellulaire ANIMAUX Zygote 2n S Fécondation Gamètes n Méiose Organisme pluricellulaire Spores n Méiose Mâle (Pollen) VÉGÉTAUX Zygote 2n Fécondation Gamètes n Femelle (Sac embryonnaire)

3. Définition de la méiose Transformation d'une cellule mère (via une double division) en quatre cellules filles qui ne contiennent que la moitié des chromosomes de la cellule mère. Chaque cellule fille reçoit un homologue de chaque paire qui était, au départ, dans la cellule mère. Les deux homologues de chaque paire se répliquent et deviennent 2 chromosomes doubles. Interphase 2 chromosomes 2n = 2 n = 1 La première division sépare chaque paire d’homologues. Méiose I Division réductionnelle 1 chromosome Le nombre de chromosome est réduit de moitié. La méiose introduit de la variabilité génétique chez les descendants car ceux-ci sont issus du réassemblage du demi lot génétique de deux parents. La deuxième division sépare chaque chromosome double (le ramène à l’état simple). Méiose II Division équationnelle 1 chromosome On garde le même nombre de chromosomes.

4. Les phases de la méiose INTERPHASE Réplication de l’ADN et des centrosomes et centrioles associés avant la méiose MÉIOSE I Prophase I Métaphase I Anaphase I Télophase I et Cytocinèse INTERPHASE II (intercinèse) «Chez certaines espèces, les chromosomes sortent de leur état condensé, et les membranes nucléaires et les nucléoles se reforment. Il s’écoule un certain intervalle appelé intercinèse (interphase II). Chez d’autres espèces, les cellules filles de la télophase I se préparent immédiatement à la seconde division méiotique.» Campbell, 2eéd., p. 257 Pas de réplication d’ADN ni des centrosomes et centrioles associés durant cette période (d’après Taggart, 1e éd.p. 167) MÉIOSE II Prophase II Métaphase II Anaphase II Télophase II et Cytocinèse La méiose II est en tout point semblable à une mitose.

5. Un résumé de la méiose pour une cellule à (4) chromosomes appariables en paires 2 chromosomes doubles n =2 Prophase 1 Métaphase 1 Anaphase 1 Télophase 1 et cyctocinèse MÉIOSE I 4 chromosomes doubles 2n = 4 2 centrosomes et 4 centrioles Réductionnelle 1 centrosome et 2 centrioles 4 chromosomes simples 2n = 4 DURANT L’INTERPHASE (Avant la méiose) 4 chromosomes répliqués 2 centrosomes et 4 centrioles 1 centrosome et 2 centrioles

MÉIOSE II Équationnelle Comme une mitose Prophase 2 Prophase 2 2 chromosomes doubles n =2 1 centrosome et 2 centrioles MÉIOSE II Équationnelle Comme une mitose 2 chromosomes doubles n =2 1 centrosome et 2 centrioles Prophase 2 Prophase 2 Métaphase 2 Métaphase 2 Anaphase 2 Anaphase 2 Télophase 2 et cyctocinèse Télophase 2 et cyctocinèse 2 chromosomes simples n =2 2 chromosomes simples n =2 2 chromosomes simples n =2 2 chromosomes simples n =2

6. Une étude détaillée de la méiose AVANT LA MÉIOSE , À LA FIN DE L’INTERPHASE Durant l’interphase, le centrosome, les centrioles et les chromosomes se répliquent. Le matériel génétique apparaît sous forme de chromatine même lorsque les chromosomes se sont répliqués en chromatides soeurs. Centrosomes (avec 2 paires de centrioles) Membrane nucléaire Chromatine Lys (U. Wisconsin) Campbell (2eéd.) — Figure 13.7 : 256

Méiose I : prophase I — métaphase I — anaphase I — télophase I Croisement (chiasma) des chromatides homologues suivi d’un enjambement (un échange génétique) Fuseau de division Le fuseau de division s’installe entre les centrosomes qui vont aux pôles tandis que la membrane nucléaire et les nucléoles se dissolvent. Chaque chromosome double se condense en prenant un aspect filamenteux, puis de tige et, s’apparie avec son homologue. Un enjambement se produit puis, chaque chromosome double se détache de son homologue avant de s’attacher aux fibres du fuseau. (2) homologues appariés Chromatides sœurs (2) homologues appariés Lys (U. Wisconsin) Campbell (2eéd.) — Figure 13.7 : 256

Méiose I : prophase I — métaphase I — anaphase I — télophase I Microtubule kinétochorien Plaque équatoriale Les paires de chromosomes homologues s’alignent à la plaque équatoriale guidés par les microtubules du fuseau. C’est le hasard qui détermine lequel des deux homologues se place d’un côté ou l’autre de la plaque. Centromère avec kinétochore Lys (U. Wisconsin) Campbell (2eéd.) — Figure 13.7 : 256

Microtubule kinétochorien Méiose I : prophase I — métaphase I — anaphase I — télophase I ANAPHASE 1 Microtubule kinétochorien Séparation des paires homologues Chaque chromosome double se sépare de son homologue et se déplace vers l’un ou l’autre des pôles du fuseau (à mesure que sa fibre fusoriale raccourcit). Chromatides sœurs encore liées Campbell (2eéd.) — Figure 13.7 : 256 Lys (U. Wisconsin)

Méiose I : prophase I — métaphase I — anaphase I — télophase I CYTOCINÈSE Reformation des noyaux et décondensation des chromosomes (certaines espèces) Chaque extrémité de la cellule en division possède maintenant un nombre haploïde de chromosomes (n) mais ceux-ci sont encore à l’état double. Lorsque la cytocinèse se produit, elle procède comme pour la mitose : un sillon de division (cellules animales) et une plaque cellulaire (cellules végétales). Campbell (2eéd.) — Figure 13.7 : 256 Lys (U. Wisconsin)

MÉIOSE II Télophase I Prophase II Les deux centrioles de chacune des nouvelles cellules s’écartent l’un de l’autre et un nouveau fuseau de division se forme. Chaque chromosome double se lie maintenant au fuseau et amorce son déplacement vers la plaque. Métaphase II Tout les chromosomes se trouvent maintenant à l’équateur du fuseau. Anaphase II Les chromatides sœurs de chaque chromosome double se séparent l’une de l’autre formant ainsi des chromosomes simples. Ceux-ci se déplacent vers l’un ou l’autre des pôles. Télophase II et cytocinèse Quatre noyaux fils se forment. Après la division du cytoplasme, chaque nouvelle cellule est haploïde (n) et le nombre de chromosomes a été réduit de moitié. Chacune de ces cellules peut devenir un gamète. Selon les espèces, il y a une intercynèse ou non. S’il y a intercynèse, les chromosomes se décondensent et les noyaux se reforment.

Lys (U. Wisconsin)

En prophase 1, les enjambements mélangent les gènes parentaux 7. La méiose produit de la diversité génétique (nombreux gamètes différents) via les enjambements et les assortiments indépendants En prophase 1, les enjambements mélangent les gènes parentaux Paternel Maternel Chiasma (site d’échange) Prophase 1 Les homologues s’approchent, se cassent à certains endroits (chiasma) puis échangent leurs gènes ; c‘est une recombinaison. Phénomène qui produit des chromosomes légèrement différents (chromosomes recombinés à partir des chromosomes parentaux) Métaphase 1 Métaphase 2 Chromosomes recombinés Gamètes Campbell (2eéd.) — Figure 13.10 : 260

En métaphase1, les assortiments indépendants mélangent les chromosomes Les paires homologues se disposent de façon aléatoire de part et d’autre de la plaque équatoriale et ce, de façon indépendante des autres paires. Ainsi, l’un ou l’autre des (2) homologues peut se retrouver dans un gamète. Chaque disposition équivaut à un assortiment et chaque assortiment produit deux sortes de gamètes. Un assortiment (Possibilité no 1) Un autre assortiment (Possibilité no 2) Deux combinaisons chromosomiques également probables à la métaphase I Métaphase II On peut facilement calculer le nombre possible d’assortiments différents et le nombre de gamètes résultant. 2 n-1 assortiments possibles produisent 2n sortes de gamètes où n est le nombre de paires Gamètes Combinaison no 1 Combinaison no 1 Combinaison no 1 Combinaison no 1 Campbell (2eéd.) — Figure 13.9 : 259

Exercice 2 n-1 assortiments possibles produisent 2n sortes de gamètes où n est le nombre de paires 1. Une cellule possède 8 chromosomes appariables en paires. Combien d’assortiments sont possibles, à la métaphase I ? Combien de gamètes différents seront issus de tous ces assortiments ? Combien faudrait-il de méioses pour produire tous ces gamètes ? Combien de gamètes «différents» sont produits pour chaque assortiment ? Combien de gamètes sont produits pour chaque assortiment ? 2 n-1 = 2 4-1 = 2 3 = 8 2 n = 2 4 = 16 8 2 4 2. Une cellule possède 23 paires homologues. Combien d’assortiments sont possibles, à la métaphase I ? Combien de gamètes différents seront issus de tous ces assortiments ? Combien faudrait-il de méioses pour produire tous ces gamètes ? Combien de gamètes «différents» sont produits pour chaque assortiment ? Combien de gamètes sont produits pour chaque assortiment ? 2 n-1 = 2 23-1 = 2 22 2 n = 2 23 2 22 2 4

8. Les rôles de la méiose Source Source Produire une infinité de combinaisons génétiques dans les gamètes afin d’engendrer de nombreux descendants génétiquement variés. Coccinelles asiatiques Les descendants ayant hérité de combinaisons de gènes favorables, par rapport à leur milieu, ont plus de chances de survivre et produisent plus de descendants que les autres. Ce phénomène favorise l’évolution de l’espèce. Campbell (1eéd. Française) — Figure 12.11 : 255 Produire les gamètes (tôt ou tard) qui se fécondent et assurent la reproduction de l’espèce. Maintenir la constance du lot génétique de génération en génération en permettant la réduction génétique, restaurée ensuite par la fécondation. Noyau de l’ovule Source Noyau du spermatozoïde Source

9. Comparaison de la mitose et de la méiose Campbell (2eéd.) — Figure 13.8 : 258

FIN DE LA TROISIÈME PARTIE