Le Goût : un tutoriel accompagnant les travaux pratiques 1. A quoi sert le goût ? 2. Organes gustatifs … anatomie de la langue 3. Mécanismes moléculaires de la transduction du stimulus gustatif 4. Cartographie linguale 5. Voies centrales du système gustatif

A quoi sert le goût ? Le sens du goût présente 5 qualités différentes, les 5 goûts de base : sucré, salé, acide, amère et umami ou monosodium de glutamate. Ce dernier, récemment connu comme le 5ème goût, est le goût associé à certains acides aminés (le glutamate, l’aspartate) Le goût (en concert avec l’olfaction) a pour effet : le déclenchement et la stimulation de l’appétit au regard des aliments comestibles la protection contre l’ingestion des substances nocives Le fait qu’on trouve certains goûts de base agréables a un effet bénéfique pour notre organisme … la saveur sucrée  nous avons une nécessité absolue pour les glucides et les sucres la saveur salée  un besoin pour les sels tels que le chlorure de sodium (équilibre ionique du milieu interne) la saveur umami  incitation à consommer les aliments riches en protéines (sources des acides aminés) En revanche, d’autres goûts nous signalent le danger que certains aliments peuvent représenter … la saveur amère  ce goût est celui de la plupart des poisons la saveur acide  la nourriture « pourrie » à tendance à présenter un goût acide (du lait caillé par exemple)

Organes gustatifs … L’organe principal du goût est la langue. Cependant, d’autres structures oro-pharyngiennes contribuent, à différents dégrées, à cette sensibilité : le palais, le pharynx, l’épiglotte et la cavité nasale. En effet, cette dernière joue un rôle essentiel dans la reconnaissance et la discrimination de différentes saveurs : distinguer le café du thé avec les narines fermées … ce n’est pas facile !

La LANGUE n’est pas une structure homogène … Regardez la bien dans un miroir et vous verrez que sa surface dorsale est couverte de nombreux replis appelés PAPILLES. Chaque papille présente d’une à plusieurs centaines de BOURGEONS DU GOUT. Dans chaque bourgeon, on retrouve entre 50 à 150 cellules allongées de type neuro-épithélial qui sont les détecteurs ou récepteurs du goût. A l’extrémité apicale du bourgeon, le pore gustatif s’ouvre vers la surface de la langue. Ainsi les microvillosités des cellules sensorielles peuvent entrer en contact avec la salive qui se coule sur la surface linguale. Ces microvillosités représentent les sites de transduction, c'est-à-dire le lieu où le stimulus gustatif (ions ou d’autres molécules) est traduit en une variation de potentiel électrique gradué en amplitude, un potentiel récepteur. A leur pôle basal, les cellules sensorielles, qui ne sont pas des neurones, mais des cellules épidermiques spécialisées, forment des synapses avec les terminaisons des neurones gustatifs afférents, qui véhiculent les influx électriques vers le système nerveux central. En plus des cellules sensorielles, le bourgeon du goût contient des cellules de soutien, et des cellules basales. Ces dernières, dérivées de l’épithélium adjacent, donnent naissance environ tous les 10 jours aux nouvelles cellules réceptrices.

La langue LANGUE PAPILLE BOUGEON DU GOUT Invaginées Foliées Invaginées n. glossopharyngien (IX) chorde du tympan (VII) bourgeons du goût pore gustatif Invaginées épithélium microvillosités Foliées Invaginées cellule sensorielle Fongiformes cellule de soutien Foliées cellule basale Fongiformes fibre afférente LANGUE PAPILLE BOUGEON DU GOUT

Sur la langue, les bourgeons du goût sont contenus dans 3 types de papilles : fungiforme, foliée et invaginée. 1. papilles fongiformes localisées sur la partie antérieure de la langue contiennent 1 à plusieurs bougeons du goût innervées par la chorde de tympan (branche du nerf VII, facial) 2. papilles foliées situées dans la partie postérieure de la langue, sur les bords latéraux plutôt sensibles aux saveurs acides innervées par le nerf crânien IX (glossopharygien) 3. papilles invaginées ou caliciformes localisées dans la partie posterière de la langue (très peu nombreuses) plutôt sensibles aux saveurs amère et acide De plus, il existe ~ 2500 bourgeons de goût localisés sur l’épiglotte, le larynx et le pharynx.

Localisation des Papilles Gustatives … n. Glossopharyngien (IX) chorde du tympan (VII) Papilles Invaginées ou caliciformes Papilles Foliées Papilles Fongiformes

Mécanismes moléculaires de la transduction du goût … La transduction est le processus par lequel un stimulus provoque une réponse dans une cellule réceptrice sensorielle, sous forme de variation de potentiel membranaire. Les cellules réceptrices ne sont pas de neurones, mais plutôt des cellules épidermiques spécialisées qui forment de véritables synapses avec les fibres gustatives afférentes qui véhiculent les influx nerveux vers le système nerveux central. Cette transmission implique la libération de neurotransmetteur par la cellule sensorielle réceptrice, ce qui nécessite une augmentation transitoire de la concentration intracellulaire en Ca++ libre dans cette cellule. Cet ion peut provenir soit du milieu extracellulaire (entrant dans la cellule à travers des canaux calciques dépendant du voltage), soit des stocks calciques intracellulaires. Ainsi, pour la plupart des stimuli gustatifs, les mécanismes de transduction génèrent une dépolarisation de la membrane de la cellule sensorielle (potentiel récepteur modulé en amplitude). Vous allez voir que cette dépolarisation est atteinte différemment selon le stimulus gustatif perçu par ces cellules.

Saveur salée : Le goût du sel est lié au cation, Na+ Saveur salée : Le goût du sel est lié au cation, Na+. Les ions Na+ entrent dans la cellule sensorielle à travers d’un canal, sélectif pour les ions Na+. Ce canal, également présent dans d’autres cellules épithéliales, est sélectivement bloqué par l’amiloride. Ce n’est pas le même type du canal sodique qui génère le potentiel d’action dans les cellules excitables. La diffusion des ions Na+ vers l’intérieur de la cellule provoque un potentiel récepteur dépolarisant et induit secondairement l’ouverture des canaux calciques dépendants du voltage. Ainsi, il en résulte un influx d’ions Ca++, qui permet alors la libération du neurotransmetteur au niveau des synapses entre ces cellules sensorielles et des neurones gustatifs afférents.

Saveur acide : Le goût d’acide est le goût du proton, H+ Saveur acide : Le goût d’acide est le goût du proton, H+. Ces ions peuvent réagir sur les récepteurs sensoriels du goût de deux façons différentes : ils s’engagent dans des canaux sodiques et agissent comme des ions Na+ ils bloquent des canaux potassiques responsables du maintien du potentiel de repos de la cellule. Un tel blocage des canaux potassiques induit donc une dépolarisation de la membrane des cellules sensorielles, provoquant secondairement l’ouverture des canaux calciques dépendants du voltage.

Saveur sucrée : Les récepteurs liant des molécules sucrées (glucose, sucrose et d’autre glucides) sont situés sur la membrane apicale de la cellule sensorielle. Ces récepteurs sont de type métabotropique, associés à une protéine G. La liaison ligand – récepteur active (positivement) une voie de signalisation : la voie de l’adényl cyclase déclanchant la formation d’AMPc dans le cytoplasme. L’AMPc a pour effet d’activer une protéine kinase de type A, qui phosphoryle à son tour, un canal potassique induisant une réduction de sa conductance. Ce canal peut être le même impliqué dans la transduction du goût acide. Sa fermeture résulte en la dépolarisation de la membrane cellulaire et l’ouverture des canaux calciques dépendants du voltage.

Saveur amère : Les substances amères, selon leur nature sont traduites par deux mécanismes moléculaires différentes. Certains substances, telles que le calcium et la quinine se fixent directement sur les canaux potassiques pour les bloquer. Ainsi, la membrane de la cellule réceptrice est dépolarisée induisant l’ouverture des canaux calciques et l’influx du calcium. D’autres substances se fixent sur un récepteur associé à une protéine G (mais pas la même associé au récepteur de glutamate) qui active une voie de signalisation déclenchant une production accrue de l’inositol trisphosphate (IP3). Ce second messager induit la libération de calcium à partir des stocks intracellulaires. Ainsi, le taux des ions Ca++ libre augmente, sans modification du potentiel membranaire de la cellule sensorielle.

Saveur d’umami Trois mécanismes sont proposés: 1. les acides aminés se lient à un récepteur de type ionotropique perméable au Na+ et au Ca2+ 2. liaison au récepteur métabotropique du glutamate (type mGluR4) 3. liaison à des récepteurs transmembranaires (hétérodimères T1R1 et T1R3) activation d’une protéine G couplée à la PLCb2. La production d’IP3 stimule la libération de calcium du réticulum. Le calcium libéré active le TRPM5.

Les étapes du signal gustatif Réception : le signal gustatif provient de molécules sapides en solution dans la salive qui se lient à des récepteurs membranaires. La liaison du ligand entraîne une dépolarisation. Ce changement de potentiel est appelé potentiel de récepteur. Lorsqu'un seuil est atteint, la cellule libère ses NT (parmi ceux-ci la sérotonine). Transmission : la libération de NT par les cellules gustatives engendre un train de potentiels d'action dans les fibres sensorielles associées. Les nerfs gustatifs (nerfs crâniens VII, IX, X) projettent sur le SNC. Projections dans le SNC : neurones de premier ordre : tous les neurones primaires afférents projettent sur le noyau du tractus solitaire (NTS) dans le bulbe. L’information est ensuite relayée vers les centres supérieurs.

Récepteurs au Goût salé sucré umami acide amère stimulus = Na+ canaux Na+ partie antérieure de la langue salé sucré umami récepteurs hétéromères constitués de différents sous-unités, associées à des protéines G stimulus = H+ proton passe par un canal Na+ ou H+ il peut bloquer canal K+ acide récepteur associé à une protéine G récepteurs fortement exprimés en papilles invaginées et foliées amère

Cartographie linguale … Traditionnellement, nous associons une sensibilité au goût amère à l’arrière de la langue, au goût acide et salé sur les côtés, et au goût sucré sur la partie antérieure. Lors de ce TP, vous allez effectuer une cartographie linguale pour déterminer dans quelle mesure cette cartographie classique s’applique à votre langue. Effectivement, toutes les cellules sensorielles contenues dans les bourgeons du goût peuvent répondre à plusieurs stimuli. Cependant, chacune de ces cellules présente une préférence pour un goût de base. Ainsi, le fait que les papilles fongiformes de la partie antérieure de la langue répondent fortement au sel, ne veut pas dire qu’elles soient insensibles aux autres types de stimuli gustatifs. En effet, la sensibilité gustative pour chaque goût de base est repartie sur la surface entière de la langue, et s’étend même aux autres structures munies de bourgeons gustatifs (épiglotte…). Cependant, certaines régions sont plus sensibles à certains goûts que d’autres.

Voies centrales du système gustatif … La libération de neuromédiateurs (sérotonine / glutamate ?) par les cellules sensorielles gustatives, va conduire à la genèse de potentiels d’action dans les fibres nerveuses qui innervent ces cellules épithéliales. Ainsi, l’impulsion électrique (modulé en fréquence) issu des stimuli gustatifs sera véhiculé jusqu’au système nerveux central (division latérale du noyau du tractus solitaire (noyau gustatif) localisé au niveau du bulbe rachidien), par des neurones gustatifs primaires. Pour cela les afférences gustatives primaires empruntent 3 nerfs crâniens : le nerf facial VII (qui innerve le palais et les deux tiers antérieurs de la langue, la branche de ce nerf véhiculant les informations gustatives est appelée chorde du tympan), le nerf glossopharyngien IX (qui innerve le tiers postérieur de la langue), et le nerf vague X (qui innerve la gorge, la glotte, l’épiglotte et le pharynx). Ces nerfs ne sont pas exclusivement gustatifs, mais sont également impliqués dans diverses fonctions sensorielles et motrices.

Voies centrales du système gustatif suite … Les neurones gustatifs, constituant pour partie les nerfs VII, IX et X, se terminent dans le noyau gustatif du bulbe rachidien, les corps cellulaires de ces neurones étant localisés respectivement dans des ganglions crâniens. De ce noyau bulbaire, les informations gustatives empruntent ensuite deux voies différentes : 1. une voie dans laquelle les neurones du noyau gustatif font synapses avec des neurones thalamiques (noyau ventral postéromédian du thalamus). Ce noyau trie les différentes informations sensorielles en provenance de la tête. Les informations sensorielles gustatives sont ensuite envoyées vers le cortex gustatif primaire localisé dans le lobe ventropariétal du cortex cérébral. 2. une voie dans laquelle les informations passent du noyau gustatif vers l’hypothalamus et l’amygdale, composantes du système limbique (« cerveau émotionnel ») dont l’activation sous-tend les éléments comportementaux associés à l’analyse gustative (sécrétions gastriques, déclenchement du comportement alimentaire…).

Fin de tutoriel