Questions de l’examen de Systématique du 11 avril 2003 By Moi-Même Avec la très aimable et utile collaboration de Khanh NGuyen

Table des matières Mise en bouche 1 Classification générale des Arthropodes 2 - 7 Définition des Arthropodes 8 Les types d’appendices dans la série des Arthropodes 9 La cuticule 10 Le système circulatoire des Arthropodes 11 Développement épimorphe et anamorphe 12 Définir segmentation homonome et hétéronome 13 Définiri métamérie 14 Définir hémocoele 15 Les Chélicérates 16 Définir chélicères 17 Les Crustacés 18 Définir carapace 19 Les différences entre Crustacés et Insectes 20 Définir diplosegments 21 Les insectes, définition et classification générale 22-23 Schéma général d’un insecte 24 Les pièces buccales des Insectes et leurs spécialisations 25 Définir tissu adipeux chez les Insectes 26 Définir les Deutérostomiens 27-29 Les Hémichordés entre Echinodermes et Chordés 30 Les Echinodermes, caractéristiques générales 31-33 La classification des Echinodermes 34 Les symétries des Echinodermes 35 Les systèmes coelomiques des Echinodermes 36 La métamorphose des Echinodermes 37 Schéma général d’un Urochordé (Ascidie) 38 Définition d’un Urochordé et ses exceptions 39-40 Alternance des générations chez les Urochordés 41 La métamorphose des Ascidies 42 Schéma général du Céphalochordé 43 Le squelette chez les Arthropodes, Echinodermes et Chordés 44 Le coelome chez les Arthropodes et les Echinodermes 45 La segmentation des Arthropodes et des Echinodermes 46 L’évolution du système nerveux chez les Deutérostomiens 47 Classification générale des Chordés 48

Mise en bouche Nous allons prendre une fiche (ou plus) par question, mais jamais 2 questions ne seront sur la même fiche. Il est possible que certaines question n’offrent pas des réponses totalement satisfaisantes… personne n’est parfait moi encore moins que les autres… Nous allons employer un code couleur à 3 couleurs pour fixer le temps de réponse aux questions et donc la quantité d’informations qu’il est judicieux de fournir : Couleur1 : questions de 30-40 minutes Couleur2 : questions de 20 minutes Couleur3 : questions de 5-10 minutes Page 1

Classification générale des Arthropodes *Ces classes / groupes possèderont un arbre propre lorsque nous les traiterons! Eucaryotes Animalia Amandibulate Trilobite Pycnogonide Eumétazoaire Bilatérien Protostomien eucoelomate Onychophore Chélicériforme Mérostome Tardigrade Chélicérate Arachnide* Arthropoda Trachéate Myriapode* Rémipède Empire Règne Euarthropode Céphalocaride Sous règne Maxillopode* Phylum Mandibulate Sous phylum Les Arthropodes sont équivalent aux Euarthropodes, mais avec les espèces fossiles (trilobites) en plus selon le livre, mais visiblement, au titre du cours, il semblerait aux yeux de l’enseignant que le terme Arthropode soit synonyme de Panarthropode!!! Branchiopode Classe Pancrustacé* Malacostracé Terrestres Diantennate ? Marins Hexapode* Trachéate Page 2

Classification générale des Arthropodes (suite) Page 3 600 (1200 selon le livre) Ils sont morphologiquement divisés en 2 parties : Prosome Opisthosome Mésosome Métasome Ils possèdent : Peignes Spermatophores Glande à venin Les œufs se développent dans le tractus génital Pas d’œufs en liberté Grandissent au début sur dos de mère Scorpionide Uropyge* Schizomide Amblypyge* 35000 Chez beaucoup d’espèces, femelle > mâle Les chélicères sont venimeux (tuer les proies  potentiel danger pour l’homme)  diff. types de soies (une pour chaque fct° : toile,…)  des araignées sociables (tapotent s/ toile d’une certaine façon) Certaines araignées peuvent vivre 20ans (CH : ~6 mois) On peut avoir jusqu’à 4 paires d’yeux simples. Arachnides Aranéide Palpigrade* Solpugide* 3300 Les œufs sortent du corps de la femelle avant fin du stade embryonnaire. Petits = nourris par une gelée sécrétée par mère. Pseudoscorpionide Générallement des pattes longues et fragiles. Les yeux sont portés par un tubercule Glandes odoriférantes Peuvent vivre en gd nbre Copulation  reproduction directe Classe Opilionide Ordre ~6000 (30000 selon le livre) Parasites ou non, mangent de tout selon les espèces! Les rostres permettent de piquer et de se nourrir Spermiophore : se retourne pour rentrer dans la femelle. Synaptomorphie : Larve hexapode  nymphe (octopode)  adulte Soies Il est possible qu’il s’agisse d’un groupe polyphylétique. Ricinulide* *Ces groupes minoritaires sont traités dans le cours uniquement et ne sont pas repris ici! Acarien

Classification générale des Arthropodes (suite) DIPLOPODE GEOPHILOMORPHE SCOLOPENDROMORPHE CHILOPODE LITHOBIOMORPHE MYRIAPODE SYMPHITE SCUTIGENOMORPHE En ce qui concerne les 4 sous groupes de CHILOPODES, quelques informations sont disponibles dans les notes du cours… PAUROPODE Page 4

Classification générale des Arthropodes (suite) Ostracode Calamide Mystacocaride Harpacticide Copépode Cyclopide Branchioure Monstrillide Rémipède Cirripède Caligoide Céphalocaride Tantulocaride Lernaéide Maxillopode Pentastomide Tous parasites! Pancrustacé Anostracé Branchiopode Notostracé Malacostracé Conchostracé ? Hexapode Classe Cladocère Ordre Sous-ordre Page 5

Classification générale des Arthropodes (suite) Leptostracés Pancaride Phyllocaride Syncaride Hoplocaride Malacostracé Isopode Péracaride Amphipode Euphausiacé Eucaride Macroure Eumalacostracés Décapode Brachyoure Classe Super-ordre Anomoure Ordre Sous-ordre Page 6

Classification générale des Arthropodes (suite et fin) Page 7 Classification générale des Arthropodes (suite et fin) Protoure Collenbole Entognathe Diploure Aptérygote Thysanoure Odonate Paléoptère Ephémèroptère Dermaptère Isoptère Polynéoptère Blattaria Chéleutoptère Orthoptère Plécoptère Mantodea Notoptère Embioptère Exoptérygote Zoraptère Psocoptère Mallophage Hexapode Anoploure Paranéoptère Ectognathe Homoptère Hétéroptère Thysanoptère Coléoptère Classe Strepsiptère Sous Classe Hymenoptère Infra Classe Ptérygote Raphidioptère Section Névroptère Néoptère Mégaloptère Sous Section 1 paire d’ailes (ou presque Mécoptère Super Ordre Endoptérygote Diptère Ordre Piqueurs Siphonaptère Trichoptère Lépidoptère

Définition des Arthropodes Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Onychophore Tardigrades Euarthropode Nbre: 1’000’000 (phylum) 957’094 (selon livre) L’étymologie du mot arthropode se compose ainsi : arthro signifie articulé et Podes signifie pieds. Le plus grand des embranchements. Il représente la fin de l’évolution des Protostomiens. Ils correspondent à 80% du nombre totale d’espèces animales et possèdent un degré d’évolution très élevé. Ils peuvent être très évolués. On observe en effet : des sociétés, des formes de dialogue (chimique surtout)… Ils possèdent un comportement inné, sans faculté d’adaptation (=inscrit dans le génome). Ils auraient néanmoins des capacités de base d’apprentissage. Ils sont triploblastiques. Le développement s’effectue comme suit : Sacs coelomiques  Cavité pseudocoelomique  Cavité hémocoele (brassage de la lymphe plus ou moins efficace) Les appendices contiennent du muscle strié (=faisceaux). Les ailes ne comptent pas parmi les appendices. Par contre, on trouve des appendices sensoriels, buccaux, ambulatoire, respiratoires, sexuels,… Les sexes sont séparés. Quelques caractères dérivés propres : Les panarthropodes sont des métazoaires segmentés, à squelette externe souvent rigide. Le clade des panarthropodes est solide et infirme l’hypothèse d’une origine annélidienne des arthropodes. La métamérie est effacée, c’est-à-dire que la limite des plaques ne correspond pas à la limite des métamères [araignées : fusion sur abdomen / acariens : fusion totale / opilion : fusion presque totale]. La métamérisation peut être : Homonome : les différents segments sont semblables Hétéronome : les différents segments sont différents (=spécialisation). Plus on évolue, plus il y a de métamérisation hétéronome. L’animal porte des appendices pairs non jointifs, articulés, pourvus de griffes à leurs extrémités (cf. fig.1). Ils permettent le déplacement. La nourriture est prélevée à l’aide d’appendices locomoteurs antérieurs modifiés. On observe l’apparition de muscle strié. Ils sont hyponeuriens (syst. Nerveux ventral). La respiration est branchiale (groupes aquatiques) ou trachéenne. Anamorphose (=ajout de segments après les mues) ou épimorphose (=tous les segments sont présents à la naissance). Le sang est propulsé par un cœur dorsal présentant des ostioles latéraux. La cavité générale est un hémocoele résultant de la fusion du coelome et du blastocoele. Le système circulatoire est ouvert(!). Il y a apparition d’une céphalisation, c’est-à-dire fusion des segments au niveau de la tête Le cerveau complexe comprend un protocérébron innervant les yeux latéraux, et un ou deux ganglions innervant des appendices antennaires (cf. fig.2). Le troisième ganglions, le tritocérébron, entoure l’œsophage de l’animal. Ils possèdent une cuticule, c’est-à-dire un exosquelette, ce qui implique des mues. Elle peut être perméable (insecte) ou imperméable (arachnide). La cuticule se divise en 3 parties distinctes : Épicuticule : cires Exocuticule : chitine – protéine Endocuticule : noyaux phénoliques (c’est cette partie qui est soumise à un recyclage, en effet la perte de 35% de son poids à chaque mue provoquerait de graves problèmes de survie pour l’arthropode). Page 8

Les types d’appendices dans la série des Arthropodes Pattes ambulatoires Locomotion Chélicères (Chélicérate) Appendices servant à la capture des proies, pouvant contenir un tube les reliant à une glande à venin et u crochet. Pédipalpes (Arachnides) Appendices préhensiles avec pince (p.ex. Scorpionides) ou sans pince (p.ex.Aranéides). récipient pour sperme c/o Lobidognate (Aranéides). Antennes (Mandibulates diantennates [2p] et Mandibulates trachéates [1p]) Appendices sensoriels qui peuvent avoir des ventouses (p.ex.Branchioures) Mandibules (Mandibulates diantennates et trachéates) Permettent de mâcher. Palpes (Mandibulates trachéates) Elles sont associées aux maxillaires (sensorielles et labium). Maxillaires (Mandibulates) Maintient de la nourriture devant la bouche Antennules (Mandibulates diantennates) Maxillipèdes (Crustacés) Alimentation et respiration = Appendice thoraciques (3p.) = langoustines Telson (?) Ovigères (Pycnogonides) Sert pour porter les œufs. Labium (?) Lèvre inférieur. C/o les broyeurs lécheurs : allongement du labium.  Labre : lèvre supérieure Ovipositeurs (fem) Génitalia extérieur / insectes Rostre (?) Uropodes (Eucarides) Forment la queue avec le telson. 1 paire  6ème segment du pléon. Pléopodes (Crustacés) Eucarides : Macroures : 5p biramées = pattes natatoires (s/ abdomen-pléon). Les 2 premiers déterminent sexe c/o langoustines. Péréiopodes (Crustacés) Appendice du péréion. Portent branchies c/o langoustines. Eucarides (3 maxillipèdes + 5 pattes natatoires ou péréiopodes) Trompe (Lépidoptères : papillon) Permet aspiration  suceurs (md, Mx) Chélipèdes 1ère p. pattes locmotrices, préhensiles. Furca (bifide) (Anostracés, Notostracés) Pointe ou fourche sur le telson au dernier segment postérieur. Pince (Dermaptère : perce-oreille) s/ dernier segment. Ou (pour les autres) au bout des pédipalpes ou chélipèdes. Gnatobases Cerque (Insectes) Appendices au bout des pattes, impliqués dans la copulation (ponte). Ailes (Insectes) Se trouvent sur le 2 ou 3ème segment du thorax. élytres ou balanciers. On en trouve souvent 1 paire, parfois 2. (cf. remarque ci-dessous) Les ailes ( élytres) ne sont pas des appendices, mais un prolongement de la cuticule!!! App. monoramés (Chélicérates, insectes)/App. biramés (Crustacés) Page 9

La Cuticule Il s’agit du tégument épais des Arthropodes. Épicuticule : cire : fct° d’imperméabilité Exocuticule = chitine + scléroprotéine + CaCO3 Endocuticule = chitine (scléroprotéine), - riche Epiderme (=épithélium simple) Il s’agit du tégument épais des Arthropodes. Il s’agit d’une couche acellulaire extradermique. Elle est sécrétée par un épiderme (=épithélium) simple. 35% du poids. Récupération + recyclage de l’endocuticule pendant les mues, la nouvelle est fabriquée sous l’ancienne. Réaction prot.-phénol (forme scléroprotéine) continue  que corps gonflé après la mue Toutes les structures d’origine ectodermique possèdent une cuticule à l’intérieur ou à l’extérieur : Intestin antérieur + postérieur Trachée Page 10

Le système circulatoire des Arthropodes Nous avons à faire à un système circulatoire ouvert (!) : hémocoele Le système circulatoire ouvert signifie que le sang ou lymphe baigne les organes internes au lieu de circuler dans des vaisseaux et capillaires. Le sang entre dans l’hémocoele est oxygéné et retourne au cœur. Pas de capillaires reliant les vaisseaux sanguins allant vers le cœur et ceux qui en proviennent! Il peut y avoir création de courant pour éviter un mélange trop important du sang oxygéné à celui non oxygéné. Il n’existe pas de pigments respiratoires. SC. Le système le plus complet se trouve chez les Mérostomes de la classe des Chélicérates où l’on trouve des vaisseaux, un cœur, et des sinus sanguins. SC. Le système le plus simple se trouve chez les Insectes. On n’observe qu’un seul vaisseau dorsal muni d’une région pulsatile postérieure. Le cœur et l’aorte mènent le sang vers la tête. SC. Enfin les Crustacés possèdent des vaisseaux latéraux en plus du vaisseau dorsal, du cœur et des artères qui mènent le sang vers la tête et les antennes. SC. Les Acariens possèdent un système très simple. Page 11

Développement épimorphe et anamorphe Etat EPIMORPHE : L’animal qui voit le jour sort de l’œuf avec l’ensemble des segments qu’il portera à l’âge adulte (p.ex. les insectes). Etat ANAMORPHE : L’animal (p.ex. crustacés) fera l’acquisition de nouveaux segments après chaque mue. Page 12

Définir segmentation homonome et hétéronome Segmentation HOMONOME : Les segments sont semblables les uns aux autres (p.ex. trilobite, Mandibulates (?) trachéates). Segmentation HETERONOME : Les segments sont différents ; ils contiennent des régions spécialisées. Ils sont souvent associés à la diminution du nombre de segments (p.ex. c/o les Insectes, les 4 derniers segments de l’abdomen sont modifiés). Page 13

Définir métamérie La METAMERIE est le type d’organisation qui consiste en une répétition, suivant l’axe antéro-postérieur du corps, d’une unité d’organisation ou métamère. Les animaux qui y sont soumis possèdent des organes que l’on trouve ainsi répétés un certain nombre de fois dans l’organisme. La métamérisation apparaît lors du développement de l’embryon ou de la segmentation d’ébauches méso- ou ectodermiques. Page 14

Définir hémocoele L’HEMOCOELE est une cavité viscérale remplie de « sang » c/o les Arthropodes. Le sac coelomique se désagrège pendant le développement embryonnaire. Il n’existe pas de mésentère, ni de cavité générale. Page 15

Les Chélicérates Il est fort probable que ce que nous appelons ici Chélicérates ne soit en fait le groupe des Chélicériformes qui englobent les Chélicérates, ce qui correspond au classement du livre de référence (en vert sur cette fiche)!!! Ils ont des poumons ou trachées. Quelques caractères dérivés propres : Le corps est divisé en prosome et opisthosome. Le prosome est composé d’un acron et de 6 segments L’opisthosome d’un maximum de 12 segments et d’un telson La paire de chélicères constitue la 1ère paire d’appendices caractéristiques du taxon. Elle est homologue de la 2ème paire d’antennes des mandibulates (cf. fig.1). MAIS LES CHELICERATES N’ONT JAMAIS D’ANTENNES!!! Ce sont des pinces pour l’alimentation. Ils ne possèdent pas de vrai mâchoire, ni de mandibule. La 2ème paire d’appendices est une paire de palpes ou de pattes-mâchoires, appelées pédipalpes (cf. fig.1). L’animal porte 4 paires de pattes marcheuse (cf. fig.1). Le système nerveux central ne comporte pas de deutocérébron (cf. fig.2). La nutrition se fait dans la très grande majorité des cas par succion. Les pièces buccales sont différentes. Ils ne peuvent pas mâcher ou déchirer leur proie. Ils peuvent injecter du venin ou faire des trous dans leur proie. Ils régurgitent leur suc digestif dans la proie, puis attendent la digestion afin d’absorber la substance digérée. Ils ne prennent en effet que de la nourriture liquide. Lors des tout premiers stades de l’embryogenèse, il y a formation immédiate de 4 segments post-oraux (cf. fig.3). CHELICERIFORMES 2a : cerveau d’un mandibulate 2b : cerveau d’un chélicériforme dc : deutocérébron gga : ganglion antennaire ggo : ganglion optique prc : protocérébron ttc : tritocérébrum oe : oesophage che : chélicère ppd : pédipalpe ov : ovigère tp : trompe che : chélicère ppd : pédipalpe Quelques caractères dérivés propres : Le prosome porte une carapace en bouclier (cf. fig.1). Le 1er ou le 2nd segment de l’opisthosome est modifié pour donner un somite génital (cf. fig.2). CHELICERATES  L’orifice génital se trouve ici sur le second segment de l’opisthosome che : chélicère ppd : pédipalpe gen : orifice génital bc : bouclier Page 16

Définir Chélicères Il s’agit du 1er appendice articulé, une pince servant à la capture des proies, pour l’alimentation. Elle est homologue de la 2ème paire d’antennes des mandibulates. MAIS LES CHELICERATES N’ONT JAMAIS D’ANTENNES!!! Il ne s’agit pas de vraies mâchoires ou mandibules.  pièce buccale, les chélicères ne permettent pas non plus de marcher, ni de déchirer une proie. Il s’agit de la caractéristique phare des Chélicérates groupe appartenant aux SE des Euarthropodes qui appartiennent à l’E des Arthropodes. Les chélicères peuvent contenir un tube reliant d’éventuels glandes à venin et crochets. P.ex. c/o les Aranéides [O de la C des Arachnides] A titre d’exemple, nous pouvons citer : Le groupe des Orthognathes qui possède des chélicères verticales Le groupe des Lobidognathes qui possède des chélicères horizontales avec glande à venin. Page 17

Les Crustacés Développement : Nauplius  Adulte (p.ex. Branchiopodes) Ils sont entre 40’000 et 868’914!  Ils mesurent entre 1mm et 50cm sans les pattes. Ce sont des animaux marins. Ce sont des Mandibulates (=pièces buccales pour découper, mâcher) diantennates (=2 p. d’antennes). Il existe plusieurs stades larvaires, sauf chez la crevette. Les 3 premières paires d’appendices servent à la nage chez la larve, le Nauplius. Le développement se fait par anamorphose. La segmentation se fait comme suit : Céphalon : tête avec 6 segments. Péréion : thorax avec des pattes ambulatoires et 8 segments. Pléon : abdomen avec 6 segments. Le nombre de segments est variable (Attention aux Crustacés inférieurs!). Il y a des mues régressives, c’est-à-dire qu’il y a perte d’organes et des caractères sexuels secondaires. Les organes génitaux sont en avant du pléon, sur le péréion. Beaucoup sont hermaphrodites ; on voit les 2 sexes : cirripèdes ou alternance. La glande androgène permet l’inversion des sexes. Les décapodes possèdent sur le péréion 8 paires d’appendices : 3 paires de PMx + 5 paires de pattes. Ce sont des mandibulates qui répondent donc aux conditions fixées pour l’appartenance à ce groupe : Mandibules (remplace les chélicères) MxI MxII (PMxI-III)  pattes mâchoire de 1 à 3 paires… mais pas à chaque fois… c’est pourquoi elles sont entre parenthèses… AI (A=antennes) : antennules (biramés) AII : antennes (biramés) Quelques caractères dérivés propres : La larve est le Nauplius, c’est-à-dire un organisme ne présentant pas de segmentation et doté de 3 paires d’appendices natatoires, respectivement de l’avant vers l’arrière : Les antennules Les antennes Les mandibules (cf. fig.1) Le gène de l’ARNr 18S présente des caractères moléculaires soutenant la monophylie de ce taxon. Ils possèdent une carapace. Ils respirent à l’aide de branchies. Ils possèdent des appendices biramés (cf. fig.2). Une paire par segment. Développement : Nauplius  Adulte (p.ex. Branchiopodes) Nauplius  Métanauplius  Adulte (p.ex. Ostracodes) Nauplius  Métanauplius  Cypris  Adulte (p.ex. Cirripèdes) a1 : antennule a2 : antenne ma : mandibule La classification des Crustacés est disponible p.5-7 Page 18

Définir Carapace Il s’agit de tergite fusionné. On assiste en effet à la fusion des plaques dorsales, de la tête, du péréion et du thorax. On ne peut plus voir la segmentation. On la trouve c/o les Crustacés. On trouve comme forme : Bivalve articulé : SC. Branchiopode chez l’O des Coucostracé (strié) et SC. Ostracodes. Bouclier : SC. Branchiopodes chez l’O. des Notostracés (Apus canariformis). C/o les Branchiopodes de l’O. des Cladocères, il n’est pas strié et il existe une poche pour les œufs. C/o les Ostracodes, la carapace est calcifiée et lisse. Il n’y a pas de carapace dans la SC. des Copépodes et dans l’O des Anostracés de la SC. des Branchioures. Elle est renforcée par 5 plaques de calcaire dans la SC. des Cirripèdes. La carapace recouvre la tête et le thorax parmi les représentants de la SC des Malacostracés. La carapace ne recouvre pas la tête dans l’O des Cladocère (daphnie) de la SC des Branchiopodes. Page 19

Les différences entre Crustacés et Insectes Il y a quelques éléments qui font penser que les hexapodes ne devrait peut être bien ne pas se trouver reliés aux pancrustacés comme ils le sont la plupart du temps (c’est d’ailleurs ce qui a motivé mon geste de positionner un « ? » à côté du trait qui les relie aux pancrustacés). PANCRUSTACES HEXAPODES (INSECTES) Appendices biramés Appendices monoramés Appendices PMxI-III - Nauplius Anamorphe Branchies Trachée(s) Système nerveux (structure) et système de la mue (à gauche) Système nerveux (structure) et système de la mue (à droite) Marins Terrestres Cell. neurocrine Cell. X Corps cardiaque Gl. sinus Gl. prothoracique Gl. Y Ecdysone Ecdysone Mue Mue Page 20

Définir diplosegments Fusion interne de 2 segments, autrement dit 2 métamères. Ils portent donc 2 paires d’appendices + 2 stigmates + 2 ganglions + 2 ostrioles. On trouve des diplosegments c/o les Diplopodes qui sont des Mandibulates trachéates. Page 21

Les insectes, définition et classification générale Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Hexapodia Nbre: - (phylum) 830075 (selon livre) Description morphologique : Ce sont des mandibulates trachéates. Ils sont, pour la majorité, représentants des insectes ; néanmoins il ne faut pas oublier les protoures ou les collemboles. Il existe sans doute plusieurs millions d’espèces dans cet embranchement. On observe 3 groupes de segments : Tête (6 segments) : 1 paire d’antennes 1p. Mandibule (Md) 1p. Maxillaire I (MxI) [porte des palpes] Labium (MxII) [porte des palpes] Thorax (3 segments : prothorax, mésothorax et métathorax) : 3 paires de pattes (1 paire / segment) 0, 1, 2 paire(s) d’ailes (sur les méso- et métathorax s’il y a des ailes) Abdomen (11 segments dont 4 derniers modifiés) : PAS D’APPENDICES, mais porte les organes internes vitaux. On observe un tube de Malpighi ou encore un système trachéen qui nous font penser à une adaptation au milieu terrestre. Les trachées s’ouvrent par les stigmates. On en a 1p./segment (sauf tête et prothorax). Certains insectes dont le nombre de stigmates diminue ont une respiration à travers la cuticule (perméable chez les insectes). Les trachées peuvent être métapneustiques (1p. de stigmates) ou apneustiques (la totalité des stigmates est virtuelle). Il n’y a pas de transport de gaz par le système circulatoire, donc absence de pigments respiratoires. Le double chiasma optique laisse à penser que malacostracés et hexapodes doivent former un groupe monophylétique. Le système circulatoire est ouvert (!) comme pour tous les Arthropodes. Le système digestif est complet. Il existe une membrane péritrophique qui emballe la nourriture et la transmettra à l’extérieur, évitant ainsi qu’elle lèse la paroi digestive à son contact avec le bol alimentaire. Le tissu adipeux remplace le foie. Le corps est divisé en 3 parties, la segmentation étant hétéronome : La tête : Elle comprend 6 segments. Il existe différents types de pièces buccales (broyeur primitif, broyeur lécheur, suceur, piqueur). Les segments de la tête sont fusionnés. Elle porte les yeux composés, les ocelles, les antennes, le labre et les 5 pièces buccales typiques. Le thorax : Le prothorax ne porte JAMAIS d’ailes, au contraire du mésothorax et du métathorax. Le vol est soit direct, soit indirect. On observe un coaptation (=attachement) qui montre la solidarité entre les 2 ailes. Il existe une paire d’ailes fonctionnelles : A1 : élytres (coléoptères) A2 : balanciers (diptères) A1 : balanciers (strepsiptères) L’abdomen : les orifices génitaux sont situés comme suit : 9-10 pour les mâles (7-8 ; 8-9) 9-10 pour les femelles Critères de classification : Absence, présence, forme, nervure (..) des ailes Type de métamorphose : anamorphose, hémi/hétéromorphose ou holomorphose Pièces buccales visibles (ectognathes) ou cachées (endognathes) Ébauches des ailes : externe ou interne Type et forme des pièces buccales La classification des Insectes est disponible p.7 Page 22

Les insectes, définition et classification générale (suite et fin) Ils ont conquis tous les biotopes terrestres. Certains sont retournés à l’eau. Leur biodiversité est surprenante et leur nombre proprement hallucinant. Le développement des hexapodes est caractérisé par une série de mues. Ils suivent une épimorphose. Suivant la manière dont se produisent les transformations de l’organisme au moment de la mue ; on distingue 3 modalités : Chez les amétaboles, l’animal augmente le nombre de ses segments sans changer de forme. Chez les hémimétaboles, on observe une métamorphose dite imparfaite, c’est-à-dire que le jeune ressemble beaucoup à l’adulte. Chez les holométaboles, la larve de ces insectes à métamorphose parfaite présente un aspect, une écologie fort différentes de celles de l’adulte, l’imago. C’est ainsi que l’on peut avoir des larves aquatiques et des imagos terrestres, des larves libres et des imagos parasites… L’impact écologique des hexapodes est énormes que ce soit médicalement parlant, agronomiquement parlant ou encore dans tant d’autres domaines. Ces animaux possède un système nerveux classique. La fécondation est interne. En général, ils sont ovipares (parfois vivipares ou larvipares). Le mâle possède des glandes accessoires (=spermatophores) pour les insectes primitifs et du sperme liquide pour les insectes évolués et la femelle 2 types d’ovaires (panoïstique pour les insectes supérieurs [toute les cellules germinales donne un ovocyte] et méroïstique [1 cellule germinale donne 1 ovocyte et 2n-1 cellules nourricières]). La femelle possède des ovipositeurs et le mâle des « genitalia extérieurs ». La fécondation est classique, sauf chez les cimicoïdes où le mâle perfore le corps de la femelle et injecte son sperme dans la femelle ; c’est ce que l’on nomme la fécondation traumatique. Le développement embryonnaire est dit polyembryonnaire, c’est-à-dire que pour un œuf pondu dans un hôte, on obtiendra plusieurs larves. Le développement embryonnaire peut se faire par gestation. Le développement larvaire s’effectue par métamorphose (=permet de classer les insectes). Chez les amétaboles, il n’y a pas de métamorphose. Ils sont aptères (=pas d’ailes) et possède des mues adultes. Chez les hémimétaboles, ils sont exophérygotes (=les ailes se développent à l’extérieur de l’animal peu à peu). Chez les holométaboles, ils sont endophérygote (=les ailes se développent à l’intérieur de l’animal). Ils possèdent des disques imaginaux. On observe une kystolyse, c’est-à-dire que les structures larvaires sont détruites. Quelques caractères dérivés propres : La seconde paire de mâchoires est fusionnée pour donner une lèvre inférieure, ou labium (cf. fig.1). On note un phénomène de convergence avec les symphiles, une sous-classe des myriapodes. La seconde paire d’antennes est perdue. Dans la région post-céphalique, il y a formation d’un thorax bien distinct, formé de 3 segments, suivi d’un abdomen. L’organisme porte 3 paires de pattes (=hexapodes). Le nombre de segments abdominaux est fixé à un maximum de 11. Il y a perte des appendices abdominaux, néanmoins, certains subsistent comme les styles des diploures, les furcas des collemboles et les genitalia. Les échanges gazeux se font par un système de trachées (=convergence avec les myriapodes). L’excrétion se fait par les tubes de Malpighi, qui sont des dérivés ectodermiques (=convergence avec les myriapodes). Les voies visuelles présentent un double chiasma (cf. fig.1 de la fiche 74). C’est une convergence avec les malacostracés, à moins que les doubles chiasma soient homologues auquel cas il s’agit d’une synapomorphie du clade réunissant malacostracés et hexapodes. glo : glosse men : mentum pgl : paraglosse plb : palpe labial sb : submentum Page 23

Schéma général d’un insecte Page 24

Les pièces buccales des Insectes et leurs spécialisations Broyeur : (type primitif) Utilisation pour le découpage des feuilles (p.ex. Coléoptères, coccinelle, hanneton ou parmi les Orthoptères, grillon, sauterelle criquet). Broyeur-lécheur : Les 2ème et 3ème pièces buccales, c’est-à-dire le MxI et MxII (labium) s’allongent et peuvent sucer (p.ex. Hymenoptères, abeille, guêpe, fourmis). Suceur : La Md et le MxI ont disparu ; on observe le développement du MxII (labium) (p.ex. Diptères, mouche et Lépidoptères, papillon). Le papillon, ou les animaux construit sur le même principe, est/sont une exception, en effet il ne subsiste que le MxI qui s’avère être la trompe. Piqûeur : On observe la Md, le MxI et le MxII (labium). Le MxII (labium) ne pénètre pas dans la peau bien qu’il guide les pièces buccales au moment de la pénétration (cf. schéma ci-dessous) (p.ex. Diptères, moustique). Page 25

Définir tissu adipeux chez les Insectes Il se trouve dans l’estomac. Ce qui correspond à la région de l’abdomen, proche des ovaires et autour du système digestif. Il remplace l’organe du foie ; il est ainsi l’équivalent du système hépato-pancréatique. Il a un rôle de stockage et de biosynthèse des protéines telle que celle du vitellus. Il s’occupe de sécrétions enzymatiques et d’absorption des aliments. Il est composé d’un ensemble de cellules mésodermiques, étroitement adhérentes les unes aux autres, vacuolaires, où s’accumulent les produits de la digestion des graisses, albiminoïdes, glycogène. On y observe : Des corps gras internes (ou proximaux ou périviscéraux) Des corps gras externes (ou distaux, ou encore pariétaux) On en troue encore dans les sinus péricardique et viscéral, la tête, les appendices. C/o les Insectes, les corps gras hébergent des microrganismes symbiotiques. Page 26

Définir les Deutérostomiens Ils représentent 5 à 6% des espèces et présentent une vaste diversité de formes. Ils sont dans tous les milieux (aéries, terrestres, marins et aquatiques), toutes les latitudes et toutes les altitudes (de –11’000m à +6’000m). Quelques caractères dérivés propres : Bouche : c’est une formation secondaire, d’où le nom du groupe (deutero = secondaire et stoma = bouche). Le tout premier orifice de l’embryon devient l’anus larvaire, et le plus souvent reste l’anus de l’adulte. L’anus est formé à partir du blastopore. Le coelome se forme par entérocoelie, c’est-à-dire que le mésoderme provient de la paroi de l’archentéron (cf. fig.1). Les cellules de l’archentéron bourgeonnent en vésicules creuses qui vont former les sacs coelomiques. Ces sacs coelomiques sont au nombre de 3 (ces organismes sont aussi appelés trimétamères). La segmentation est radiale. Les blastomères ne se déplacent pas contrairement au développement des Protostomiens (segmentation spiralée). La position du système nerveux. Dans les phyla primitifs, le système nerveux est mal individualisé, on parle d’épithélioneuriens (échinodermes et hémichordés). Les phyla plus évolués sont des épineuriens (chordés) dont le système nerveux est dorsal. Le squelette est interne. Invaginations de la paroi de l’archentéron donnant naissance à une paire de vésicules coelomiques arc : archentéron blp : blastopore vec : vésicule coelomique Description morphologique : Les deutérostomiens sont des organismes qui sont définis par des caractères liés au développement embryonnaire, surtout sur le devenir du blastopore, qui devient l’anus embryonnaire et non la bouche. La bouche est toujours formée secondairement, d’où le nom du taxon. Le pharynx possède souvent des fentes intervenant dans la respiration. On remarque une tendance à former un axe squelettique d’abord souple, puis calcifié et articulé (=colonne vertébrale). Le rôle des 3 feuillets : L’ectctoderme donne des structures périphériques, l’épiderme de la peau, et le système nerveux. L’endoderme donne des structures internes, notamment le tube digestif et ses annexes. Le mésoderme donne naissance à certains organes (reins, squelette) et aux muscles squelettiques. Les formes adultes des deutérostomiens sont si diversifiées que l’on peut les décrire globalement. Ils comprennent les échinodermes, les hémichordés et les chordés, qui incluent les vertébrés. Page 27

Définir les Deutérostomiens (suite) Phragmomorphe Chaetognate Sagittoidea Aphragmomorphe Eucaryotes Crinozoaire Crinoidea Asteroïdea Stelleroidea Animalia Asterozoaire Ophiuroïdea Echinoderme Concentricycloidea Echinoida Eumétazoaire Bilatérien Deutérostomien Dendrochirote Echinozoaire Holothuroida Aspidochirote Apodacé Entéropneuste Hémichordé Pterobranche Aplousobranche Empire Ascidie Phlébobranche Règne Stoliobranche Sous règne Salpe Urochordé Phylum Thaliacé Doliole Sous phylum Céphalocordé Pyrosome Appendiculaire Super classe Chordé Classe Myxinoïde Agnathe Sous Classe Vertébré Chondrichtyens Batracien Ordre Gnathostome Ostéichtyens Reptile Mammifère Pas traité ici Page 28

Définir les Deutérostomiens (suite et fin) Protostomiens Deutérostomiens Mésoderme L’origine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la suite dans le développement ! Coelome schizocoelique L’origine du mésoderme est endodermique Coelome entérocoelique Embryologie Développement spirale Développement radial Larve trochophore Larve dipleurula Système nerveux Hyponeuriens (car seuls les ganglions nerveux étaient au dessus du système digestif) Epithélioneuriens  Epineuriens Squelette Pas de squelette ou exosquelette Présence désormais de fentes branchiales Chorde  endosquelette Page 29

Les Hémichordés entre Echinodermes et Chordés Larve Larve pélagique nageuse à symétrie bilatérale (dipleurula, puis pluteus) Dans les cas où la le développement est indirect, la larve est dite tornaria ressemble beaucoup à celle des Echinodermes. Larve nageuse à symétrie bilatérale, allongée et munie d’une queue (=dipleurula). Chez les espèces tardives, apparition d’un œuf amniotique Structure / morphologie Absence de chorde ou même de tige, morphologie pentamérique. Tige dure, interne au col Il y a présence d’une chorde, càd d’un axe élastique sur toute (ou partie de) la longueur du corps qui peut de plus apporter une certaine rigidité au corps de l’animal. Système nerveux Epithélioneuriens Epineuriens Il n’y a pas de centralisation du système nerveux (=règle du c’est-le-bras-le-plus-rapide-qui-gagne). Le tube nerveux dorsal se forme par invagination du neurectoderme. Musculature Musculature lisse Musculature striée Système respiratoire Il y a des saillies dans la cavité générale qui permettent les échanges gazeux. Dans la partie antérieure du tronc, des fentes branchiales s’ouvrent de chaque côté, perçant la paroi du pharynx et la paroi du tronc (=pharyngotrèmes). Ils possèdent des fentes branchiales qui font de ses animaux des pharyngotrèmes. Pas de squelette pour les saillies Les fentes pharyngées possèdent un squelette (baguettes cartilagineuses septales primitivement,…) Page 30

Les Echinodermes, caractéristiques générales Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens Phylum : ECHINODERME Classe : Crinoïde Echinidie Astéride Ophiuride Holothuride Nbre: 5000 (phylum) 6000 (selon livre) Description morphologique : La larve (dipleurula, puis pluteus) est à symétrie bilatérale. La symétrie radiaire, souvent pentamère, est acquise au cours du développement, leur conférant leur allure caractéristique. Elle permet de distinguer 10 secteurs reliant la bouche à l’anus : 5 radius (ou bras) 5 interradius [en alternance avec les 5 radius] (cf. fig.1) Chez certains adultes, une symétrie bilatérale secondaire se superpose chez l’adulte, c’est le cas chez les oursins et les holothurides (cf. fig.3 et 4). Comme on le voit, il faut faire passer l’axe de symétrie par l’anus et la plaque madréporique. Il n’existe pas de tête. Il n’existe pas d’anus fonctionnel. Les déchets sortent par la bouche. Leur tégument est rugueux ou épineux, car hérissé de piquants ou renforcé de formations squelettiques internes discontinues (spicules) ou continues (plaques) d’origine dermique (=endosquelette dermique). Il possède un système coelomique très évolué. Il possède de la musculature lisse circulaire et longitudinale. Ce sont des épithélioneuriens (pas de centralisation). Le système nerveux est diffus à 3 niveaux : pas de nerfs ni de ganglions. Ils se divisent en 2 sous-embranchements : Les pelmatozoaires regroupent des organismes fixés à un substrat par un pédoncule à l’état larvaire et, généralement, à l’état adulte. La bouche est sur la même face que l’anus au centre d’un cercle de bras tentaculaire. Ce groupe comprend les crinoïdes. Les éleuthérozoaires contient des échinodermes libres dont l’anus est opposé à la bouche. Il comprend 4 classes : les échinidies (oursins), les astérides (étoiles de mer), les ophiurides (ophiures dont l’anus est secondairement bouché) et les holothurides (concombre de mer). Page 31

Les Echinodermes, caractéristiques générales (suite) Ce sont des deutérostomiens marins (dont on a retrouvé beaucoup de fossiles) qui vivent dans toutes les mers, y compris les grands fonds et les mers plus froides. Ils sont souvent benthiques. Ils peuvent être : Filtreurs de particules en suspension dans l’eau de mer (crinoïde et holothuride) Fouisseur se nourrissant de particules organiques du sédiment (certaines holothurides, oursins plats) Charognards (ophiurides et astéride) Prédateurs actifs (astérides et certains oursins) Brouteurs sur les rochers (oursins) Il ne possède pas de sens de progression précis, étant donné leur symétrie pentaradiaire. Il n’y a pas non plus de centralisation du système nerveux qui permette la coordination de mouvements (règle du : « c’est-le-bras-le-plus-rapide-qui-décide »). Ils ne possèdent pas de système excréteur à proprement parler. On ne constate en effet que la présence de « reins de rétention » (cellules du péritoine) qui accumulent et ensuite se « suicident » en bourgeonnant et disparaissant dans l’infinité. Elimination déchets aussi par canal axial syst. aquifère. Ils possèdent le don de régénération. Pourtant une condition doit être remplie pour cela, il faut la présence d’une partie au moins du disque central (cf. fig.6). Une autre capacité des plus étonnante est dont ils disposent est l’éviscération. Ils rejettent tout ce qui est à l’intérieur (système digestif, gonades,…) et les reforment par la suite à partir des tissus extérieur. Ce phénomène fait suite à un stress (prédateurs, démographie galopante,…) ou simplement à un nettoyage. Il possède le système coelomique le plus développé, car il permet : Le développement d’un système aquifère ouvert ; ce dernier est rempli d’un liquide dont la composition est proche de celui de l’eau de mer sans pour autant en être. Le développement d’un système ambulacraire via les podia qui permet le mouvement. Le développement d’un système périhémal (nutrition et circulation) (cf. fig.7). Le développement d’une cavité générale qui possède une importance respiratoire non négligeable grâce à des saillies permettant les échanges gazeux. Le plus souvent, les sexes sont séparés. Il existe quelques cas d’hermaphrodites. La fécondation est externe et a lieu dans l’eau de mer. La plupart ont une larve pélagique nageuse. L’adulte se forme par bourgeonnement sur le côté gauche de la larve. Quelques caractères dérivés propres : La microstructure organique et cristalline du squelette est très caractéristique. Le squelette interne dermique est composé d’unités qui sont des monocristaux de calcites (CaCO3) (cf. fig.1). Ce sont des plaques parfois lourdes, qui peuvent parfois être liées (oursins) ou non (étoiles de mer) (cf. fig.5). Les holothuries sont une exception puisque leur squelette ne forme plus que quelques spicules. A l’intérieur de leur corps, existe un système de chambre, rempli d’eau de mer, c’est le système ambulacraire (cf. fig.2a). Il communique avec l’extérieur par un ou plusieurs pores aquifères à travers une « plaque aquifère » ou madréporite (cf. fig.2). Il permet, par des jeux de pressions différentielles, d’actionner les pieds ambulacraires (cf. fig.2a et 2b), le plus souvent terminés par une ventouse, et qui servent aux mouvements. md : madréporite A à E : radius I : interradius md : madréporite pia : pieds ambulacraires Page 32

Les Echinodermes, caractéristiques générales (suite et fin) Voici les différentes configurations employées par les échinodermes au stade adulte … Page 33

La classification des Echinodermes Crinozoaire Crinoidea Asteroïdea Stelleroidea Asterozoaire Ophiuroïdea Echinoderme Concentricycloidea Echinoida Dendrochirote Echinozoaire Holothuroida Aspidochirote Apodacé Phylum Sous phylum Super classe Des informations au sujet des SE, SC, C et SsC ci-dessus sont disponibles sur mes résumés aux pages 87 à 89. Classe Sous Classe Page 34

Les symétries des Echinodermes NB: Pas d’avant arrière : déplacement dans n’importe quel sens! Pas de dorsal-ventral : face adorale et aborale. Les symétries des Echinodermes Bilatérale RadiaireNB Larve Oui - Crinoïde (adulte) Symétrie pentamérique (10 bras ou 5n bras) Astéroïde (adulte) (5 bras ou 5n bras) Une amputation peut modifier ce nombre, de même qu’une malformation. Possèdent 10 gonades (2/bras) Ophiure (adulte) Concentricycloïde (adulte)  Ils sont circulaires!?  Echinoïde (adulte) Oursins irréguliers : Corps non sphérique  Symétrie bilatérale tertiaire Oursins réguliers : - Les 5 dents de la lanterne d’Aristote, la disposition des piquants ou des plaques, les 5 paires de branchies qui font saillies autour du péristome nous rappelle beaucoup la symétrie pentamérique! Holothuride (adulte) Possèdent 5 ambulacres et tentacules toujours vers l’avant, une conformation rappelant la symétrie pentaradiaire. Page 35

Les systèmes coelomiques des Echinodermes Il possède le système coelomique le plus développé. Il est grand et très diversifié. Il permet : Le développement d’un système aquifère ouvert ; ce dernier est rempli d’un liquide dont la composition est proche de celui de l’eau de mer sans pour autant en être. Il est relié à l’eau de mer par l’intermédiaire de la plaque madréporique et du canal du sable. Il est aussi composé d’un canal circulaire entourant la bouche et de canaux principaux le reliant aux podia. Il a pour but la locomotion. C’est un système hydraulique coelomique (cf. fig.2). Le développement d’un système ambulacraire via les podia qui permet le mouvement. Le mouvement se fait par turgescence des podia (cf. fig.2). Le développement d’un système périhémal (nutrition et circulation) (cf. fig.7). Il se forme grâce à des vésicules coelomiques (1ère étape sur le schéma ci-dessous). Le développement d’une cavité générale qui possède une importance respiratoire non négligeable grâce à des saillies permettant les échanges gazeux. Durant le développement embryonnaire, la larve va subir une métamorphose nécrotique, durant laquelle elle va perdre la moitié droite, la partie gauche donnera les paires de sacs coelomiques. Ils ont un système trimétamérique. Il y a formation de 3 paires de sacs coelomiques (partie gauche devient adulte) : Sinus axial (communique avec la cavité par des hydropores) [canal du sable] Système aquifère et système ambulacraire Cavité générale et le système périhémal Le coelome se construit à partir du mésoderme par entérocoelie (par opposition à schizocoelie) (cf. fig.1). Les cellules de l’archentéron bourgeonnent en vésicules creuses qui finissent par former des sacs coelomiques (3)  trimétamère. ! Système aquifère et ambulacraire… même combat??? md : madréporite pia : pieds ambulacraires Invaginations de la paroi de l’archentéron donnant naissance à une paire de vésicules coelomiques arc : archentéron blp : blastopore vec : vésicule coelomique Page 36

La métamorphose des Echinodermes La première larve est une dipleurula, ensuite les étapes suivantes seront des larves pluteus (Echinopluteus) (cf. dessins ci-contre). Bande ciliée Bouche, intestin, anus Bras (+spicule)  pas de lien avec l’adulte Plaque  différente de celle de l’adulte La métamorphose nécrotique : L’animal adulte se forme par bourgeonnement à partir de la partie gauche de la larve, donnant ainsi un animal post-métamorphique, alors que la partie droite dégénère (=vestibule), sauf chez les Holothuries. On voit apparaître une vésicule coelomique. On passe de 1 paire de sacs coelomiques à 3 paires de sacs coelomiques. En effet, le ceolomopore devient coelome et entraîne la naissance de : Sinus axial [madréporite + canal du sable] Système aquifère ou système ambulacraire Cavité générale et système périhémal On assiste à l’invagination du vestibule dans la partie gauche. Cela se referme. L’invagination contient : Système aquifère / ambulacraire Epithélium digestif  formation d’un Echinoderme Archantéron Cela correspond à peu près à la cavité amniotique ; quand elle éclate, elle libère l’animal et ce qui reste dégénère. On observe la présence de ventouse, en effet, la larve se fixe pendant la métamorphose. C/o les Holothuries, le développement est différent. Le vestibule n’est que partiellement fermé. Tous les tissus se retrouvent chez l’adulte sauf dans de rares cas où l’on observe des vestibules créés pour certains organes. !  Page 37

Schéma général d’un Urochordé (Ascidie) Page 38

Définition d’un Urochordé et ses exceptions Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ascidiacé Thaliacé Appendiculaire Nbre: 1300 (phylum) 1300 (selon livre) L’eau rentre par le siphon inhalant, traverse les parois du pharynx et ressort par le siphon exhalant (cf. fig.1). Le pharynx s’est hautement spécialisé dans la filtration de l’eau de mer et forme une « corbeille » pharyngée ou branchiale (cf. fig.1) qui sécrète un mucus. Cette corbeille prend une bonne partie de la place interne de l’animal. Elle est d’ailleurs ouverte sur un espace interne. Ce dernier piège les particules alimentaires en suspension et se trouve orienté progressivement vers le tube digestif par une importante ciliature. On ne trouve une chorde dorsale que dans la queue : La larve possède une chorde L’adulte ne possède pas de chorde (elle disparaît) Le système nerveux est différencié chez la larve ; il y a présence d’un cerveau. Il n’existe pas de cavité générale, mais par contre il y a présence de l’équivalent d’un hémocoele. Le système circulatoire est ouvert. Le cœur pulse dans un sens, puis, au bout de quelques pulsations, inverse pour battre et propulser le sang dans l’autre sens. Il n’y a pas de système excréteur à proprement parler. Les colonies, pour les espèces coloniales, possèdent une tunique commune. On aperçoit des possibilités de bourgeonnement. Ils sont microphages. On observe la présence d’un endostyle, c’est-à-dire un canal ouvert qui passe ventralement sur toute la longueur du pharynx. L’endostyle fixe l’iode, ce serait donc un précurseur de la glande thyroïde. Quelques caractères dérivés propres : Mode de vie fixé de l’adulte (au moins primitivement) (cf. fig.1). Sur la fig.1 est représenté la métamorphose d’une larve nageuse chordée en un adulte fixé. Présence d’une tunique contenant une protéine spécifique, la tunicine, et un polysaccharide proche de la cellulose (cf. fig.1). On estime que la tunique est à 60% faite de cellulose. t : tunique cb : corbeille branchiale Aplousobranche Ascidie Phlébobranche Stoliobranche Salpe Urochordé Thaliacé Doliole Pyrosome Appendiculaire Page 39

Définition d’un Urochordé et ses exceptions (suite et fin) EXCEPTIONS PROPRES AUX GROUPES D’UROCHORDES Ascidie Le stade larvaire possède une queue et une chorde squelettique, mais le stade adulte perd la queue et donc la chorde. Appendiculaire Les adultes gardent la queue larvaire et donc la chorde. Thaliacé Salpe Les Salpes ne présentent JAMAIS de stade larvaire et donc JAMAIS de chorde dorsal Doliole On note la présence d’une larve donc il y a formation d’une CHORDE à une étape (courte… je vous l’accorde) de l’animal, mais perdent la queue larvaire à l’âge adulte et donc perdent la CHORDE. Pyrosome Il n’y a JAMAIS de larve, JAMAIS de queue et donc PAS DE CHORDE Page 40

Alternance de générations chez les Urochordés Œuf Sexuée Blastozoïde Oozoïde Il y a une alternance stricte entre 2 types de reproduction : Reproduction sexuée Reproduction asexuée Chez les Salpes (schéma ci-contre, leur cycle reproductif), nous voyons apparaître 2 termes : Oozoïde : il s’agit de la forme solitaire, avec un stolon ventral. Le stolon génère des blastozoïdes par bourgeonnement (formation synchrone). Elle n’a pas de gonade. Le stolon comprend l’épicarde qui contient des éléments des 3 feuillets, ecto-, méso- et endodermique. La bouche ouverte qui se referme permet des contractions qui ouvrent le stolon. Le nucleus contient les organes vitaux. On observe la présence d’un diaphragme avec 2 perforations. Le stolon se casse et libère les Salpes (prises en exemple) dans le milieu. Les Salpes d’une même génération restent fixées, ce sont des Salpes agrégées (par des papilles adhésives). Elles sont alors en phase blastozoïde. Blastozoïde : Il possèdent des ébauches de gonades (testicules et ovaires). On observe une reproduction sexuée dans les voies génitales femelles Les 1er temps se passent en phase femelle (émet dans l’eau)puis se passent en phase mâle (émet spermatozoïdes qui fécondent) ; on les dit protéogynes. On assiste à la placentation des embryons dans les voies génitales femelles. C’est un développement direct avec absence de gonade sur l’animal en développement puisqu’il sera oozoïde (sans stade larvaire chez les Salpes, il n’y a donc pas de queue et pas de chorde de ce même fait). Chaz les Pyrosomes : On assiste à une sorte de placentation. Le zygote, possédant beaucoup de vitellus, devient cyathozoïde. On assiste ainsi à la formation d’un stolon qui se scinde en 4 bourgeons, nommés tétrazoïdes. Les 4 tétrazoïdes s’allongent petit à petit. Ils se percent des futures fentes branchiales. C’est à cette étape que se forme une tunique commune. Une fois que la tunique est fonctionnelle, le stolon se rompt. Il n’y a JAMAIS de larve, JAMAIS de queue et donc PAS DE CHORDE Chez les Dolioles : Il y a ici aussi présence d’un stolon et d’un (ou plusieurs ?) appendice(s) dorsal(aux). En ce qui concerne les gonozoïdes (cf. schéma page suivante), il faut savoir que le système femelle se développe en premier et se fait féconder par un individu mâle plus âgé. La larve subit une métamorphose dans l’œuf ce qui fait que lorsqu’elle sort de l’œuf, elle est sous forme de Doliole. On note la présence d’une larve donc il y a formation d’une CHORDE à une étape (courte… je vous l’accorde) de l’animal (cf. schéma p.97 de mon résumé qui s’y rapporte : il faut savoir que les gastrozoïdes ne sont pas dans le stolon). Chez les Appendiculaires : On les appelle aussi Larvacés (ils gardent la queue larvaire à l’âge adulte), voire aussi des Pérennichordés. Ils seraient peut être des Urochordés néoténiques transparents, à longue queue persistante, munie d’une chorde. Ces formes sont enveloppées dans une gelée délicate (qui n’est pas exactement une tunique). Chez certaines espèces, elle recouvre tout le corps. Chez les Ascidies : Elles sont hermaphrodites simultanées. La fécondation peut avoir lieu intérieurement, dans une cavité (les spermatozoïdes entrant par le siphon inhalant). Dans ce cas, ce sont de minuscules larves munies d’une queue et d’une chorde qui sortent du siphon exhalant. La fécondation peut aussi être externe. Après une vie pélagique, ce « têtard » se fixe sur un support par sa partie antérieure (cf. fig.1). On nomme ces larves des « têtards d’Ascidies ». La reproduction est sexuée, mais sa capacité régénérative et ses bourgeonnements s’assimilent à une phase de reproduction asexuée. Asexuée Reproduction végétative Stade larvaire (si larve il y a!) Gonades Pas de stolon Sans gonade Stolon prolifère (=extension du corps) Page 41

La métamorphose des Ascidies Il s’agit d’une métamorphose complexe. Lors du développement embryonnaire, le blastopore est recouvert par un développement antéro-postérieur. On y voit le tube nerveux en contact avec le tube digestif. Lorsqu’il se ferme, ils se séparent. Chez la larve, nageuse, la bouche va s’ouvrir. On observe une queue avec une chorde squelettique. Le tube nerveux est de même longueur que la queue afin de coordonner les mouvements de la queue. Le pharynx, qui suit le siphon buccal, est percé de nombreuses fentes branchiales formant ainsi une corbeille branchiales ou pharyngée qui s’ouvre dans la cavité péribranchiale. Elle prend une bonne partie de la place interne de l’animal. Ensuite l’ensemble s’ouvre à l’extérieur par le siphon cloacal qui est différent du siphon buccal. La corbeille sécrète un mucus qui se réparti sur les septa branchiaux et capte ainsi la nourriture qui est dirigée vers le système digestif par une importante ciliature. L’endostyle longe la corbeille. Il s’agit d’une glande, à l’origine du mucus, qui fixe aussi l’iode, en faisant un précurseur de la glande thyroïde. Cordon trophique Les gonades déversent leur contenu dans la cavité cloacale. On assiste à la formation d’une cavité péribranchiale, c’est-à-dire 2 poches entourrant le pharynx. Mise encontact avec le contenu de la corbeille par les fentes branchiales d’origine ecto- et endodermique. En ce qui concerne la métamorphose : Nous observons une invagination antérieure qui correspond à des espèces de ventouses qui vont permettre de fixer l’animal au substrat. Sa vie adulte se passe toujours fixée. Nous observons la disparition de la queue et donc de la chorde et du même coup du système nerveux axial dans le système nerveux central. La bouche va migrer ; elle est somitale. Les intestin se développent et débouchent sur la fin de la cavité péribranchiale. Le système cardio-vasculaire ouvert se constitue d’un cœur construit à partir du replis d’un vaisseau qui est devenu pulsatile. Ce cœur inverse le sens de la circulation régulièrement après quelques battements. On observe une disparition complète des métaméries chez la larve e l’adulte. L’anus est formé après métamorphose. t : tunique cb : corbeille branchiale Page 42

Schéma général du Céphalocordé Page 43

Le squelette chez les Arthropodes, Echinodermes et Chordés La cuticule forme l’exosquelette. Si celle-ci (srtt les tergites) fusionne, cela forme la carapace des Crustacés où l’on ne voit plus la segmentation. La cuticule est solide et épaisse, voire souple selon les endroits du corps. Elle apporte non seulement la solidité, mais aussi une relative imperméabilité, ces 2 caractères ayant permis l’invasion terrestre des Arthropodes. La cuticule est formée de 3 couches : Épicuticule (cire = fct° imperméable) Exocuticule (chitine + scléroprotéines + CaCO3) Endocuticule (chitine + scléroprotéines, - riche) Epiderme étant à la base du tout Lors de la croissance, il faut des mues. L’endocuticule est récupérée et recyclée. La nouvelle cuticule est formée sous l’ancienne qui est perdue ou recyclée. Toutes les structures provenant de l’ectoderme possède une cuticule (p.ex. intestin ant. et post., trachée,…). Comme nous l’avons dit plus haut, les tergites peuvent fusionner et former ainsi la carapace des Crustacés. Elle peut être : Striée : p.ex. chez les Conchostracés, ordre de la SC des Branchiopodes ou encore c/o les Ostracodes où elle est calcifiée et lisse. Non-striée : c/o les Cladocères, un ordre de la SC des Branchiopodes, où elle est une poche pour les œufs toute trouvée. Recouvrant la tête et le thorax : c/o les Malacostracés Ne recouvrant pas la tête : c/o les Cladocères, ordre de la SC des Branchiopodes. Echinodermes Ils possèdent un endosquelette construit par des plaques calcaires à croissance continue recouvertes par de l’épiderme. Les mues ne sont donc plus nécessaire, la croissance du squelette étant continue. La présence de plaques calcaires nous montre la possession par ces organismes de cellules pouvant précipiter le Ca++. Les plaques peuvent être : Jointives : c/o les Echinoïdes (oursins) Non jointives : c/o les Astéroïdes (étoiles de mer) Chordés Urochordés La chorde est dorsale. Elle se trouve dans la queue de la larve, sauf c/o les Appendiculaires qui la garde à l’état adulte et c/o les Salpes et les Pyrosomes qui ne possèdent pas de larve et donc pas de chorde. Pas de protection squelettique de la chorde [Elle est le squelette!]. Il existe une possible protection de la corbeille branchiale par un endosquelette [Attention car cela me semble faux… étrange tout au moins!]. !!! Céphalocordés La chorde est dorsale et va jusqu’au rostre. Elle persiste toute la vie de l’animal. Elle n’est pas protégée par un squelette ni ailleurs, ni sur la tête (acrâniate). On observe une cage respiratoire (=pharynx) sans protection apparente. !!! Vertébrés La chorde est entourée d’un axe squelettique métamérisé, la colonne vertébrale, qui peut avoir disparu selon l’évolution. Les arcs viscéraux possèdent des structures squelettiques (soutient des branchies,…). Les Agnathes p.ex. possèdent un squelette cartilagineux (Lamproies, Myxines,…). C/o les Gnathostomates, le squelette peut être cartilagineux comme c/o les Chondroychtyens ou avec une ossification du squelette cartilagineux comme c/o les Ostreichtyens. Le squelette est devenu interne comme c/o les Amphibiens où l’on observe une ceinture pectorale et pelvienne qui soutient le corps hors de l’eau contre la gravité et ses effets. Coelome  squelette hydrostatique Attention aux vertèbres des Ophiures p.87 de mon polycopié! What about la mue des serpents!? Page 44

Le coelome chez les Arthropodes et les Echinodermes De part leur position de Protostomiens eucoelomates, leur coelome se crée à partir du mésoderme par schizocoelie (par opposition à entérocoelie) (cf. p.80 de mes résumés). Les Arthropodes sont des Protostomiens eucoelomates, mais leur sac coelomique se désagrège durant le développement embryonnaire. De ce fait, il n’y a pas de mésentères, pas de cavité générale et le système circulatoire est ouvert, ce qui, avec l’absence de cavité générale, nous permet de parler d’hémocoele. L’hémocoele est en effet le résultat de la fusion du coelome et du blastocoele. Ils sont triploblastiques. Le développement s’effectue comme suit : Sacs coelomiques  Cavité pseudocoelomique  Cavité hémocoele (brassage de la lymphe plus ou moins efficace) Echinodermes Il possède le système coelomique le plus développé. Il est grand et très diversifié. Il permet : Le développement d’un système aquifère ouvert ; ce dernier est rempli d’un liquide dont la composition est proche de celui de l’eau de mer sans pour autant en être. Il est relié à l’eau de mer par l’intermédiaire de la plaque madréporique et du canal du sable. Il est aussi composé d’un canal circulaire entourant la bouche et de canaux principaux le reliant aux podia. Il a pour but la locomotion. C’est un système hydraulique coelomique (cf. fig.2). Le développement d’un système ambulacraire via les podia qui permet le mouvement. Le mouvement se fait par turgescence des podia (cf. fig.2). Le développement d’un système périhémal (nutrition et circulation) (cf. fig.7). Il se forme grâce à des vésicules coelomiques (1ère étape sur le schéma ci-dessous). Le développement d’une cavité générale qui possède une importance respiratoire non négligeable grâce à des saillies permettant les échanges gazeux. Durant le développement embryonnaire, la larve va subir une métamorphose nécrotique, durant laquelle elle va perdre la moitié droite, la partie gauche donnera les paires de sacs coelomiques. Ils ont un système trimétamérique. Il y a formation donc de 3 paires de sacs coelomiques (partie gauche devient adulte) : Sinus axial (communique avec la cavité par des hydropores) Système aquifère et système ambulacraire Cavité générale et le système périhémal Le coelome, comme chez tout Deutérostomien, se construit à partir du mésoderme par entérocoelie (par opposition à schizocoelie) (cf. fig.1). Les cellules de l’archentéron bourgeonnent en vésicules creuses qui finissent par former des sacs coelomiques (3)  trimétamère. ! Pour les figures, ce référer à la page 36. Page 45

La segmentation des Arthropodes et des Echinodermes Les Arthropodes sont des métazoaires segmentés, à squelette externe souvent rigide. Le clade est solide et infirme l’hypothèse d’une origine annélidienne des Arthropodes. La métamérisation peut être : Homonome : les différents segments sont semblables (c/o les Rémipèdes ou Myriapodes) Hétéronome : les différents segments sont différents (=spécialisation). Plus on évolue, plus on trouve de métamérisation hétéronome (c/o les Insectes). On peut observer 2 types de situation en ce qui concerne la segmentation après une mue : Anamorphose : on rajoute des segments après les mues (c/o les Diplopodes, ordre de la C des Myriapodes) Épimorphose : tous les segments sont présents à la naissance (c/o les Mérostome) Il y a apparition d’une céphalisation, c’est-à-dire fusion des segments au niveau de la tête. De plus, il faut savoir que chaque segment/métamère possède, une paire d’appendices, un segment vasculaire, digestif, nerveux, musculaire et excréteur à moins d’être spécialisé, tels que somite génital,… (=hétéronome) (cf. p.55 de mes résumés). La segmentation interne ne correspond pas forcément avec la métamérisation externe, où les segments de cuticules sont aussi définis en parties : tergites, pleurites et sternites. La segmentation peut être très marquée, comme c/o les Trilobites ou non, comme c/o certain Arachnides. Les segments forment des groupes portant chacun des noms : Prosome (I) Opisthosome : mésosome (II) + métasome (III) c/o les Arachnides p.ex. Ou encore : Céphalon Péréion Pléon (c/les Hexapodes p.ex.) Le nombre des segments peut varier en tout ou en fonction des parties concernées, être constant c/o certaines espèces : 14-43 segments qui s’effacent avec l’âge adulte et n’est visible que par des paires d’appendices ou par la métaméisation de certains organes internes c/o les Onychophores. Jusqu’à 375 segments c/o les Diplopodes Le nombre de segment est constant : 6 seg.  céphalon, 3 seg.  péréion/thorax, 11 seg.  pléon/abdomen c/o les Hexapodes. Echinodermes Ils ne possèdent pas de métamères, néanmoins, on peut extrapoler en mettant les bras des Crinoïdes, Astéroïdes et Ophiures, et leur disque central comme différents segments. En effet, à la perte d’un des bras, on peut assister à sa régénération, ce qui n’est pas le cas du disque central. De plus, on peut montrer que chaque bras est indépendant des autres du point de vue des mouvements p.ex., ce qui nous ramène aussi à l’idée de segments. Page 46

L’évolution du système nerveux chez les Deutérostomiens Amphoxius : tube nerveux dorsal non fusionné (fermé) Système nerveux Deutérostomiens Il deviennent épineuriens (chorde) avec un système nerveux bien développé qui se place désormais dorsalement. Chaetognathes Le système nerveux est sous forme de ganglions ventraux qui le place plutôt parmi les Protostomiens. Echinodermes Il n’y a pas de centralisation du système nerveux qui permettent la coordination des mouvements (on applique ainsi la règle du « c’est-le-bras-le-plus-rapide-qui-décide ». Les Crinoides sont une exception, en effet, ils possèdent des centres d’intégrations qui sont une sorte de système nerveux central (SNC), ce qui permet de les classifier parmi les êtres évolués, par opposition à leur fixation au substrat qui postule le contraire. Hémichordés Le système nerveux est lié à l’épithélium, faisant de ces animaux des épithélioneuriens. Ils possèdent un tube nerveux dorsal. Chordés Il y a présence d’une chorde, c’est-à-dire d’un axe élastique sur toute (ou partie de) la longueur du corps qui peut de plus apporter une certaine rigidité au corps de l’animal. Le tube nerveux dorsal provient du neurectoderme. Le système nerveux est bien différencié ; ce sont désormais des épineuriens que nous rencontrerons. Nous observons une tendance à la céphalisation, c’est-à-dire à la centralisation. Urochordés La chorde réside dans la queue que possède les larves. Les adultes la perdant, ils perdent aussi la chorde (pex. Ascidies et Dolioles de la C des Thaliacés). On assiste néanmoins à des exceptions : les Appendiculaires gardent la queue et donc la chorde à l’âge adulte et les Pyrosomes, ainsi que les Salpes ne possèdent jamais de queue chez la larve et donc jamais de chorde. Le système nerveux est différencié chez a larve, il y a présence d’un cerveau. Céphalochordés Il y a formation d’un tube nerveux dorsal. La chorde est forte, sur toute la longueur de l’animal et persiste toute sa vie. Il s’agit bien sûr d’un système nerveux non centralisé. La chorde se prolonge en avant de la bouche. De plus, il existe une musculature segmentée à l’intérieur de la chorde. Des plaque musculaires s’empilent transversalement dans la chorde. Chaque plaque est constituée d’une ou 2 cellules musculaires contenant des fibres contractiles et émet des prolongements cytoplasmiques en direction du tube nerveux situé dorsalement, à travers de petits trous de la parois chordale. Vertébrés Lors de la formation du système nerveux central et axial, des bourrelets dorsaux se forment longitudinalement. C’est de cette crête neurale que proviennent des cellules migratrices à destinées diverses, dites « cellules de la crête neurale ». Elles ont une origine ectodermique. Elles sont à l’origine de nombreuses structures et tissus propres aux Crâniates (nerfs crâniens, muscles branchiaux, cartilages du pharynx, os de la tête,…). Il est à noter que leur migration peut être importante (cf. schéma du cours). Les organes sensoriels (olfactifs, visuels, otiques) se forment à partir de petites plaques à la surface de l’embryon. Ce sont les placodes épidermiques. Les organes sensoriels sont toujours pairs. Le cerveau se découpent en 3 régions (olfaction, vision, vibration/audition) (cf. schéma p.99 de mes résumés). Des pièces squelettiques entourent la chorde et se succèdent antéro-postérieurement, ce sont les vertèbres. Chez les vertébrés d’émergence plus récente, la chorde disparaît au profit des vertèbres, ne laissant que des reliques entre les vertèbres. Ce sont des éléments squelettiques cartilagineux ou osseux entourant ou remplaçant la chorde donc. Il existe une régulation nerveuse du cœur. Il existe un système de lignes sensorielles latérales, pourvu de neuromastes. Page 47

Classification générale des Chordés Aplousobranche Ascidie Phlébobranche Stoliobranche Salpe Urochordé Thaliacé Doliole Céphalocordé Pyrosome Appendiculaire Chordé Myxinoïde Agnathe Vertébré Chondrichtyens Batracien Gnathostome Ostéichtyens Reptile Phylum Mammifère Sous phylum … Super classe Classe Sous Classe Ordre Page 48

FIN Y. Reimers Pour tout contact : yvon.reimers@bluewin.ch Bibliographie : G. Lecointre et H. Le Guyader, « Classification phylogénétique du vivant », 2e éd., 2001, éd. Belin, 543p. Polycopié, « Protocole des Travaux Pratiques de Systématique Evolutive », 2002, Uni Genève, 78p. Polycopié, « Cours de Systématique Evolutive du Règne Animal », 2002, Uni Genève, 150p. Notes personnelles prises lors du cours de systématique évolutive. Y. Reimers, « Notes de Systématique Evolutives », 2003, Genève, 172p. Y. Reimers Pour tout contact : yvon.reimers@bluewin.ch