Circulation de l’eau dans l’arbre Hervé Cochard, (UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)

Combien? où? comment? pourquoi? L’eau et l’arbre Combien? où? comment? pourquoi? Combien? 0.5/0.8 ETP. ETP = 5 mm/m²/j = 5 l/m²/j arbre 20m² 50/80l/j Les arbres consomment de grandes quantités d'eau! feuilles: 80% d'eau

Pourquoi tant de transpiration? - absorber les minéraux - croissance (1% du flux transpiratoire) - contrôle thermique - capter le CO2 de l'air! L’eau et le gaz carbonique passent par les mêmes orifices foliaires: les stomates.

Voies de passage de l’eau dans l’arbre

L’eau du sol est absorbée par les racines Circulation de l’eau dans l’arbre La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans l’aubier.. …dans des vaisseaux et des trachéides L’eau du sol est absorbée par les racines

Voies de passage de l’eau : sol-racine principalement symplastique (bande de Caspary). pénétration au niveau de toutes surfaces non subérifiés. éléments minéraux (Taiz & Zeiger, 1991)

Tissus conducteurs Xylème : sève brute éléments conducteurs morts : trachéides et vaisseaux cellules de contact : les CAV le parenchyme (de réserves). les fibres de soutien + ou - cellules sécrétrices

Le bois des conifères

Le bois des feuillus À pores diffus À zone poreuse

Voies de passage de l’eau : xylème Rappels anatomiques sur le bois Pin Bouleau Chêne

Efficience hydraulique du xylème L’efficience hydraulique est fonction de R4 (loi de Hagen-Poiseuille) Quand R augmente: Efficience augmente bcp coût diminue Quid de la sûreté ?

Les ponctuations Conifères Feuillus

Un appareil vasculaire segmenté L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions variables mais finies Photo: C Bodet, INRA-PIAF vaisseau Terminaison de vaisseau La sève se retire sur toute la longueur des vaisseaux

Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité

Où circule la sève brute dans le tronc? Chêne Merisier Sapin

Circulation de la sève brute dans l ’aubier Colorations de jeunes hêtres

Circulation de la sève brute dans l’aubier Quercus rubra

Voies de passage de l’eau : feuille - atmosphère principalement symplastique. passage en phase vapeur (chambre sous-stomatique). «porte de contrôle» vers l’atmosphère : le stomate. chez les arbres, stomates uniquement face inférieure des feuilles.

Apoplasmic Symplasmic Gaseous Passages de l’eau dans la feuille Mesopyll cell symplasm Xylem conduits in veins Mesopyll cell wall Symplasmic Evaporation in stomatal chambers Gaseous

Voie symplasmique : rôle des aquaporine AQUAPORINS Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530 http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg

Mécanisme de l’ascension de la sève: théorie de la tension-cohésion

Circulation de la sève brute en été Évaporation Évaporation Sol : Eau diluée Xylème: Tubes Parois rigides Feuilles: Surface poreuse Feuilles : Pompe aspirante Bougie poreuse Eau colorée

Théorie de la tension-cohésion L’air est beaucoup plus sec que la feuille Déficit hydrique foliaire Evaporation foliaire Tensions foliaires Cohésion H2O dans les conduits du xylème Déficit hydrique racinaire Absorption racinaire Tensions racinaires

Chute de pression dans le tissu conducteur Psol= 0.0 MPa Gravité Pg= -rgh MPa h=10m P=-0.1 h=100m P=-1 Sol humide Psève = Psol - RHyd*Evap – rgh<0 Psol= -1.0 MPa Psève= Psol - rgh Sol sec Psol= -1.0 MPa Sol sec U=R*I dP= Rhyd*Evap Hydrodynamique

Psève = Psol - rgh - RH.Flux Validation expérimentale Relation hydriques au cours d’une journée Psève = Psol - rgh - RH.Flux

Pnuit = Psol - rgh Psève = Pnuit - RH.Evap Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH.Evap

Sécheresse et circulation de l’eau dans l’arbre

Physique de l’eau dans le sol L’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = Ysol (potentiel hydrique du sol) Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits

Physique de l’eau dans le sol

Physique de l’eau dans le sol La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol Bréda et al 1995 Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol

Profils racinaires et profils d’humidité dans le sol Bréda et al 1995

Effets d’une sécheresse sur les échanges gazeux foliaires La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration et la photosynthèse

Effets d’une sécheresse sur les paramètres hydriques Noyer Noyer

Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbre Noyer Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol

Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre Noyer Chêne sessile La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre

Vulnérabilité du système conducteur

Limitations physiques au transport de la sève sous tension: Vapeur d’eau (p -0.1MPa) Air (p 0MPa) Cavitation Collapsus des parois Embolie

Physical Acoustic Corp. Détection acoustique Domaine audible Domaine ultrasonique Acoustic emissions cavitation DSM 4615 Physical Acoustic Corp. (100-300 khZ)

Techniques d’étude de l’embolie feuille observation tige

% perte de conductance hydraulique Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) www.instrutec.fr XYL’EM Conductance Initiale PLC = 1- Conductance Saturatée Conduit embolisé % embolie = % perte de conductance hydraulique

Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie (Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope r 0.5 1 Light Réservoir Amont Aval Microscope Pression négative du Xylème P= -0.5 r w2R2

La cavitation chez les arbres : phénomène réel ? Embolie hivernale (gel) Embolie estivale (contrainte hydrique)

Vulnérabilité à la déshydratation Mise en évidence expérimentale 0.5 1

Courbes de vulnérabilité à l’embolie Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Pinus sylvestris

Courbes de vulnérabilité à l’embolie % de cavitation Pression de sève, MPa

Courbes de vulnérabilité à l’embolie 6 espèces du genre Quercus Taux d’embolie Potentiel hydrique, MPa

Sensibilité à la cavitation selon les espèces

Segmentation de vulnérabilité du Noyer Pétioles Tiges Embolie des pétioles et chute des feuilles

Plasticité phénotypique shade Full light

Cavitation et taille des conduits Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation

Mécanismes de formation Briggs (1950)

Preuve expérimentale du «germe d’air» Sève Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:205-209 Pair= 0 Psève<0 Pair> 0 Psève= 0 Pair-Psève > 2t/r

Mécanisme de formation « Le germe d ’air »

Embolie et fermeture stomatique

Embolie et fonctionnement des stomates

Y Provoking 90 % stomatal closure Embolie et fonctionnement des stomates Y Provoking 10 % embolism Y Provoking 90 % stomatal closure Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation

Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre Noyer Chêne sessile Cavitation Cavitation La fermeture stomatique évite le développement de l’embolie

Un modèle de prédiction de la transpiration Noyer

Coût de la Cavitation Densité du bois, anatomie et cavitation Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

Anatomie comparée des 4 espèces cembra mugo nigra sylvestris 40 µm

Functional consequences of xylem collapse and cavitation Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems … but not xylem wall collapse in needles (hydraulic signal?)

Conclusions Le système de circulation de la sève est vulnérable car il s’opère sous tensions Risque d’embolie (stress hydrique ou gel) Risque de collapsus des parois (stress H) Rôle primordial de l’anatomie Les caractéristiques structurelles du xylème imposent des limites fonctionnelles à la plante Conséquences sur l’écologie