L'herbivorie Jérôme Mathieu http://www.jerome-mathieu.com Module LV 396 Fonctionnement des écosystèmes Jérôme Mathieu http://www.jerome-mathieu.com

Questions L’herbivorie peut -elle être favorable pour les plantes? Comment les plantes se défendent? Quel rôle joue t’elle dans les flux de matière? Les herbivores mangent ils tous les memes (partie de) plantes?

Plan du cours I Contexte du cycle des nutriments II Types d'herbivorie III Conséquences de l'herbivorie IV Adaptations des plantes V Contraintes et adaptations des herbivores

I Contexte du cycle des nutriments

I Contexte du cycle des nutriments plantes Productivité primaire Nutriments Roche mère

I Contexte du cycle des nutriments plantes Matière Organique du sol Nutriments Roche mère

I Contexte du cycle des nutriments pertes? plantes herbivores carnivores Matière Organique du sol Nutriments Roche mère

II Les types d'herbivorie

Définition formelle de l'herbivorie Herbivory : The consumption of all or parts of living plants. “Predation” is sometimes used to indicate that the herbivore consumes the entire plant.

II Les types d'herbivorie

II.1Nectarivores, piqueurs suceurs

II.2 les frugivores Frugivores – consume fruits, often without damaging the seeds within; when the seeds are dispersed to more favorable sites than would result from lack of visits by the frugivores, the relationship is likely to be mutualistic Les chauves-souris frugivores néotropicales ingèrent bien souvent au-delà de l'équivalent à leur masse corporelle en fruits. Certes, il s'agit d'un apport énergétique important pour assurer les coûts de l'endothermie et ceux associés au vol et aux autres activités. Nos connaissances sur le temps total requis pour que ces animaux ingèrent et digèrent environ 20 à 30g de nourriture à chaque nuit sont fort limitées. Selon certaines études le temps de transit intestinal serait de 15 à 20 minutes. Si on suppose un repas d'environ 1g cela pourrait nécessiter 30 repas par nuit et donc 600 minutes (10 heures) au total pour l'ingestion et la digestion. Ces espèces vivent dans les tropiques ou la durée de la nuit est en moyenne de 12 heures. Nous savons également qu'elles réduisent leurs activités de quête de nourriture durant les nuits de pleine lune ou de pluies abondantes. Si 10 heures sont nécessaires pour s'alimenter comment réussissent-elles à équilibrer leur bilan énergétique dans ces circonstances? On note des phénomènes de coévolution entre plantes et animaux frugivores. La plante à fleur développe des fruits afin d'attirer des animaux pour les manger et en disséminer les graines (on appelle cela la zoochorie). Le péricarpe devient juteux et sucré, et se pare de couleurs chatoyantes au moment où les graines sont matures. De nombreux fruits contiennent des tannins qui entrainent un transit plus rapide à travers les tractus intestinaux des animaux. Ceci permet au graines de ne pas trop subir les attaques des sucs digestifs. Certaines espèces de plantes ne sont d'ailleurs capables de ne germer qu'après avoir traversé l'intestin d'un animal, ce qui ramollit les coques trop dures des graines. De leur côté, les animaux frugivores ont généralement une bonne vision des couleurs leur permettant de discerner si un fruit est à pleine maturité. Ce sont généralement des animaux arboricoles. Ils peuvent lutter contre les problèmes de digestion dus à la présence de tannins en mangeant certaines formes d'argiles qui les absorbent (voir géophagie).

II.3 Les granivores peu d'espèces sont exclusivement granivores mais qu'est ce qu'une graine ??

II.3 attention au terme granivore ! Finalement qu'est ce qu'une graine ?? wikipedia se fait également avoir : les zoologues oublient leurs bases de bota

II.3 graine ou fruit sec akène ? http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Fruits/index.htm

II.3 graine ou fruit sec akène ? une graine est en fait 1 ovule fécondé. Lorsqu'il devient très gros et que la paroi du carpelle n'est pas charnue : c'est un fruit sec, qu'on appelle par abus une graine Le fruit est formé après la fécondation de l'ovule . Pendant que les ovules se transforment en graines contenant un embryon, la paroi de l'ovaire se transforme en paroi du fruit, le péricarpe sensus stricto. Selon que la paroi du fruit est composée uniquement de la paroi de l'ovaire ou inclut d'autres tissus comme le réceptacle de la fleur par exemple, on distingue les fruits simples, les fruits complexes et les fruits composés. Selon que le péricarpe se lignifie ou se charge de substances hydrophiles et d'eau, on distingue les fruits secs et les fruits charnus. Selon que les fruits s'ouvrent ou non en libérant les graines, on distingue les fruits déhiscents et indéhiscents. "Akenivorie " à la place de "granivorie"! fleur fruit akène = " graine " http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Fruits/index.htm

II.4 Le browsing Browsers – consume plant parts (mostly green) well above the substrate, e.g., deer browse the leaves of shrubs and saplings

II.5 Le broutage Grazers – consume plant parts (mostly green) near the substrate, e.g., snails graze algae, antelope graze grass; including roots

II.6 Herbivorie des racines consommation ou déterioration des racines fléau agricole Nématodes

II.6 Herbivorie des racines consommation ou déterioration des racines fléau agricole Nématodes lutte biologique http://evrp.lsu.edu/07fungi.htm champignon "chasseur"

II.6 Herbivorie des racines le hanneton commun fléau d'antant protégé maintenant http://claude.schott.free.fr/rene_michaud/michaud-liste-planches.html

III Conséquences de l'herbivorie

III Conséquences de l'herbivorie III.1 Perte de tissus et nutriments III.2 Nutrient dislocation III.3 Création d'hétérogénéité III.4 Dispersion des graines III.5 Equilibres compétitifs III.6 Biodiversité des plantes

III.1 perte de tissus et nutriments plantes Matière Organique du sol Nutriments Roche mère

III.1 perte de tissus et nutriments sans herbivorie résorption plantes Matière Organique du sol réallocation (résorption) des nutriments pour limiter les pertes peu de nutriments exportés du système Nutriments Roche mère

III.1 perte de tissus et nutriments Herbivorie plantes herbivores Matière Organique du sol Nutriments Roche mère

III.1 perte de tissus et nutriments perte en nutriments élevée peu de résorption Herbivorie plantes herbivores perte importante Matière Organique du sol Nutriments Roche mère

III.1 perte de tissus et nutriments diminution de la quantité de N

III.1 perte de tissus et nutriments 15% des pertes des cultures sont dues aux insectes http://asae.frymulti.com/abstract.asp?aid=8398&t=2 http://www1.agric.gov.ab.ca/$department/deptdocs.nsf/all/prm11949

III.1 perte de tissus et nutriments

III.2 nutrient dislocation sortie de nutriments Herbivorie plantes herbivores Matière Organique du sol Nutriments Roche mère

III.2 nutrient dislocation

III.3 création d'hétérogénéité

III.4 dispersion des graines

III.5 équilibres compétitifs entre espèces équilibre ligneux - herbacées témoin - herbivores limite des arbres favorise les herbacées

III.5 équilibres compétitifs entre espèces herbivorie ? Projet BIOFUN

III.6 biodiversité et productivité colonisation extinction + effet de voute de l'herbivore qui limite la dominance d'1sp Augmentation de la diversité

III.6 biodiversité et productivité Grazing Optimization Hypothesis (cf td)

IV Adaptation des plantes

IV Adaptation des plantes IV.1 compensation IV.2 défenses des plantes Physiques Chimiques IV.3 inductibilité des défenses IV.4 aspects évolutifs

IV Adaptation des plantes IV.1 compensation : pousser plus ! Herbivorie herbivores théorie de la compensation McNaughton (1983) & Belsky et al. (1993)

IV Adaptation des plantes IV.1 compensation : pousser plus ! ? ? herbivorie exclue herbivorie autorisée

IV Adaptation des plantes IV.1 compensation : pousser plus ! Seed production (g) herbivorie exclue herbivorie autorisée

IV Adaptation des plantes IV.1 compensation : pousser plus ! ungrazed Seed production (g) grazed herbivorie exclue herbivorie autorisée

IV Adaptation des plantes IV.1 compensation : pousser plus ! Seed production (g) = true herbivory effect http://www3.imperial.ac.uk/naturalsciences/research/statisticsusingr

IV Adaptation des plantes IV.1 compensation : pousser plus ? Conclusion données souvent ambiguës théorie de la compensation très controversée plutôt rejetée actuellement

IV Adaptation des plantes IV.2 défenses production d'organes ou de molécules de défense

IV Adaptation des plantes IV.2 défenses réponse physique chimique constitutive inductible

IV Adaptation des plantes IV.2 défenses physiques épines trichomes coques

IV Adaptation des plantes IV.2 défenses Chimiques Photosynthèse métabolites primaires métabolites secondaires composés azotés comp. phénol. terpènes

IV Adaptation des plantes IV.2 défenses Chimiques composés métaboliques secondaires terpènes composés phénoliques composés azotés

IV Adaptation des plantes IV.2 défenses Chimiques - terpènes molécule de base exemples isopentane (=hydrocarbures) menthol gibbereline caroténoides huiles essentielles Un hydrocarbure (HC) est un composé organique contenant exclusivement des atomes de carbone (C) et d'hydrogène (H) antioxydant Les principaux antioxydants végétaux sont au nombre de quatre : la vitamine C ou acide L-ascorbique et la vitamine E, les caroténoïdes et les polyphénols (tableau 1). The terpenoids, sometimes referred to as isoprenoids, are organic chemicals similar to terpenes, derived from five-carbon isoprene units. There are over 10,000 known types of terpenoids.[19] Most are multicyclic structures which differ from one another in both functional groups, and in basic carbon skeletons.[20] Monoterpenoids, continuing 2 isoprene units, are volatile essential oils such as citronella, limonene, menthol, camphor, and pinene. Diterpenoids, 4 isoprene units, are widely distributed in latex and resins, and can be quite toxic. Diterpenes are responsible for making Rhododendron leaves poisonous. Plant steroids and sterols are also produced from terpenoid precursors, including vitamin D, glycosides (such as digitalis) and saponins (which lyse red blood cells of herbivores).[21] (anti oxydant)

IV Adaptation des plantes IV.2 défenses Chimiques - terpènes résine, épines de pin Un hydrocarbure (HC) est un composé organique contenant exclusivement des atomes de carbone (C) et d'hydrogène (H) antioxydant Les principaux antioxydants végétaux sont au nombre de quatre : la vitamine C ou acide L-ascorbique et la vitamine E, les caroténoïdes et les polyphénols (tableau 1). pyréthroides Bifen IT--1 Pt.* Active Ingredient:Bifenthrin- 7.9% synthetic pyrethroid; low odor chemical. Talstar One and Bifen IT have the exact same label. Long residual control over termites and 75 other pests.

IV Adaptation des plantes IV IV Adaptation des plantes IV.2 défenses Chimiques – composés phénoliques lignine tanins flavonoides structure toxines Phenolics, sometimes called phenols, consist of an aromatic 6-carbon ring bonded to a hydroxy group. Some phenols have antiseptic properties, while others disrupt endocrine activity. Phenolics range from simple tannins to the more complex flavonoids that give plants much of their red, blue, yellow, and white pigments. Complex phenolics called polyphenols are capable of producing many different types of effects on humans, including antioxidant properties. Some examples of phenolics used for defense in plants are: lignin, silymarin and cannabinoids.[22] Condensed tannins, polymers composed of 2 to 50 (or more) flavonoid molecules, inhibit herbivore digestion by binding to consumed plant proteins and making them more difficult for animals to digest, and by interfering with protein absorption and digestive enzymes.[23] Silica and lignins, which are completely indigestible to animals, grind down insect mandibles (appendages necessary for feeding). antimicrobiens couleurs

IV Adaptation des plantes IV.2 défenses Chimiques – composés azotés alcaloïdes nicotine codéine cocaïne morphine acides aminés non protéiques Alkaloids are derived from various amino acids. Over 3000 known alkaloids exist, examples include nicotine, caffeine, morphine, colchicine, ergolines, strychnine, and quinine.[15] Alkaloids have pharmacological effects on humans and other animals. Some alkaloids can inhibit or activate enzymes, or alter carbohydrate and fat storage by inhibiting the formation phosphodiester bonds involved in their breakdown.[16] Certain alkaloids bind to nucleic acids and can inhibit synthesis of proteins and affect DNA repair mechanisms. Alkaloids can also affect cell membrane and cytoskeletal structure causing the cells to weaken, collapse, or leak, and can affect nerve transmission.[17] Cyanogenic glycosides become toxic when they are broken down by enzymes in the herbivore's digestive tract and release hydrogen cyanide or prussic acid, which blocks cellular respiration. Glucosinolates can cause gastroenteritis, salivation, diarrhea, and irritation of the mouth.[18]

IV Adaptation des plantes IV.3 inductibilité des défenses défenses constitutives vs défenses inductibles

IV Adaptation des plantes IV IV Adaptation des plantes IV.3 défenses constitutives – paroi des cellules cellulose The common tropical American tree genus, Cecropia (pictured here), accumulates proteins in Müllerian bodies that occur on swollen pads (trichilia) of tissue at the base of petioles. domatie = entrée pour les fourmis les fourmis attaquent la pauvre atta Pioneers are commonly myrmecophytes (“ant plants”) because abundant light allows them to make sugar and lipid awards relatively cheaply

IV Adaptation des plantes IV IV Adaptation des plantes IV.3 défenses constitutives – association avec défenseurs Cecropia sp. The common tropical American tree genus, Cecropia (pictured here), accumulates proteins in Müllerian bodies that occur on swollen pads (trichilia) of tissue at the base of petioles. domatie = entrée pour les fourmis les fourmis attaquent la pauvre atta Pioneers are commonly myrmecophytes (“ant plants”) because abundant light allows them to make sugar and lipid awards relatively cheaply gîte + couvert -> défense

IV Adaptation des plantes IV IV Adaptation des plantes IV.3 défenses induites - molécules de défense Myzus persicae Forficula sp.) ils induisent réaction de défense de la plante en la faisant mordre des jeunes plants par des larves de pieride en contrôle un groupe ne se fait pas mordre, l'autre se fait couper des feuilles avec meme surface que dans traitement induit après un certain ils regardent les attaques par d'autres herbivores et voient que Au jardin, il est généralement considéré comme un auxiliaire, car il se nourrit notamment des pucerons, mais il peut parfois se revéler être un véritable ravageur nuisible aux récoltes Raphanus sativus L. Brassicaceae Pieris rapae

IV Adaptation des plantes IV IV Adaptation des plantes IV.3 défenses induites – recrutement de défenseurs Cecropia sp.

IV Adaptation des plantes IV IV Adaptation des plantes IV.3 défenses induites – recrutement de défenseurs Phytoseilus persimilis prédateur attraction Tetranchus urticae herbivore Phaseolus lunatus (haricot de Lima)

IV Adaptation des plantes IV IV Adaptation des plantes IV.3 défenses induites molécules de défense + communication entre plantes éthylène volatile = signal d'alarme Tannins Les acacias d’Afrique du Sud, lorsqu’ils sont broutés par une antilope du genre Koudou, émettent un signal sous la forme d’éthylène. Ce signal volatil entraîne, chez les arbres voisins (même s'ils n'ont pas été eux-mêmes attaqués), l’accumulation de tanins particulièrement astringents, repoussant ainsi les antilopes. certains ont émis l'hypothèse que c'est pour cette raison que les herbivores mangent un peu de chaque plantes, et changent souvent de pieds, plutôt que de rester sur le meme arbre Tannins Koudou réponse induite

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs tout ça c'est bien, mais ça coût cher… et y a aussi compétition avec les autres plantes

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs Tradeoff défense – croissance les tissus coutent pas cher les défenses coutent cher soit investissement dans les défenses mais croissance lente -> mortalité faible, plantes d'ombre soit investissement dans la croissance plus que dans les défenses -> mortalité forte, plantes de soleil Coley et al. (1985)

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs - coût des défenses tradeoff croissance feuille – Q° de tannin chez cecropia peltata Cecropia peltata Coley 1986, Oecologia

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs Tradeoff défense – croissance les tissus coutent pas cher les défenses coutent cher si peu de nutriments -> croissance lente -> défenses élevées si beaucoup de nutriments -> croissance rapide -> peu de défenses Coley et al. (1985)

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs Nutriments < Nutriments croissance lente croissance rapide Défenses > Défenses species on nutrient-poor soils exhibit slow plant growth and a high cost of leaf loss, which is associated with heavy investment in defense; on nutrient-rich soils, plant species invest less in defense and are relatively more tolerant of herbivory. Pachira brevipes Pachira insiginis

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs - La question Dans quels type de défenses investir ?

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs Défenses immobiles (lignines, tannins…) durent longtemps (faible turnover) donc les couts s'amortissent dans le temps Coût cumulé des défenses défenses immobiles Durée de vie de la feuille Coley et al. (1985)

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs Défenses mobiles Défenses mobiles coût constant dans le temps donc cumulatif, du fait du turnover Coût cumulé des défenses défenses immobiles Durée de vie de la feuille Coley et al. (1985)

IV Adaptation des plantes IV.4 aspects évolutifs Défenses mobiles avantageuses Défenses immobiles avantageuses si croissance rapide les tissus coutent pas cher peu d'interêt à investir dans les défenses immobiles Défenses mobiles si croissance lente les tissus coutent cher et doivent durer, interêt à investir dans les défenses immobiles qui sont moins coûteuses à long terme Coût cumulé des défenses défenses immobiles Durée de vie de la feuille Coley et al. (1985)

V Adaptations des herbivores

V Adaptations des herbivores les plantes ont défenses physiques défenses chimiques Communication

V Adaptations des herbivores V.1 sélectivité V.2 sous traitance V.3 entraide V.2 foraging V.3 co –évolution V.4 détournement

V Adaptations des herbivores V.1 Sélectivité sélection selon palabilité goût quantité de nutriment partie de la plante avancé comme mécanisme de coexistence

V Adaptations des herbivores V.1 Sélectivité < < < sélectivité espèce, stade de développement, taille, disponibilité

V Adaptations des herbivores V.1 Sélectivité < < < sélectivité ~ taille/rythme métabolique

V Adaptations des herbivores V.1 Sélectivité < < < sélectivité ~ stratégies collectives d'évitement des prédateurs?

V Adaptations des herbivores V.1 Sélectivité essentials of ecology sélection sur la taille des graines (des akènes…)

V Adaptations des herbivores V.2 Sous traitance

V Adaptations des herbivores V.2 Sous traitance interne

V Adaptations des herbivores V.2 Sous traitance interne Rumination panse 1.La vache broute, elle avale l'herbe sans la mâcher dans la panse. 2.La panse se contracte et projette des bols alimentaires dans le bonnet. 3.Les bols alimentaires sont régurgités dans la gueule et remâchés soigneusement. 4.De nouveau avalée, l'herbe se dirige vers le feuillet où elle se décompose. 5.Le processus se poursuit dans la caillette, puis dans l'intestin. attention il y a plusieurs types de ruminants les tragulinés: les chevrotains ont un estomac à 3 compartiments les tylopodes: les chameaux, les dromadaires, les lamas, les alpagas, les guanacos, les vigognes ont également un estomac à trois compartiments les ruminants vrais:   les ovins (moutons et chèvres), les antilopes, les gazelles, les girafes, les cervidés et les bovins domestiques ont un estomac à 4 compartiments. Ils digèrent de la même façon que les vaches la rumination est donc un exemple de convergence évolutive. bonnet feuillet

V Adaptations des herbivores V.2 Sous traitance externe fourmis Am. du sud Termites Afrique

V Adaptations des herbivores V.2 Sous traitance externe fourmis Am. du sud Termites Afrique

V Adaptations des herbivores V.3 stratégies de foraging problème : communication des plantes induction des défenses réponse : choix de plantes isolées ou rares consommation d'individus entiers rare tradeoff qualité nourriture – temps de prise alimentaire contrainte de vigilance

V Adaptations des herbivores V.4 co-évolution plante-herbivores *** Noctuidae *** ns ils induisent défenses de la plante par clippage des feuilles, puis soummettent les plantes à 2 chenilles herbivores : Noctuidae sont des chenilles ravageuses pieris rapae est un papillon dont la larve est spécialisée sur cette plante d'après les auteurs (pas d'après ma bilio) chez les généralistes, y a pas effet de défense: moins de plantes consommées alors que chez sp spécialiste de cette plante y a pas d'effet : elle est devenue résistante Pieris rapae ns Lepidium virginicum

V Adaptations des herbivores V.5 détournement Chrysomela populi Chrysomèle du peuplier emet des secrétions défensives lorsqu'elle se fait attaquer/ se sent en danger en fait ces sécrétions contiennent des produits toxiques produits par les plantes, auxquelles se sont adapté la chrysomèle, qui y est devenue insensensible elle récupère ces produits et les retransforme en d'autres produits toxique de défense il y a le même phénomène avec les grenouilles

V Adaptations des herbivores V.5 détournement idem chez certaines grenouilles

Bilan du cours I Contexte du cycle des nutriments II Types d'herbivorie III Conséquences de l'herbivorie IV Adaptations des plantes V Contraintes et adaptations des herbivores