ANALYSE DE LA REPONSE FONCTIONNELLE EN PRESENCE D’AGREGATION FISH SCHOOLING ANALYSE DE LA REPONSE FONCTIONNELLE EN PRESENCE D’AGREGATION Thésarde : Chiara Accolla Directeurs : Pr. Jean-Christophe Poggiale Dr. Olivier Maury

De l’individu aux collectivités Introduction De l’individu aux collectivités Agrégation : interactions entre agents qui amène à l’émergence d’un comportement collectif Clusters de nano-particules Volées d’oiseaux Banc de poissons Essaims de fourmis 2

Rappel Vitesse de croisière Polarité Distance entre individus Introduction Rappel On parle d’agrégats présentant un comportement collectif si : Le comportement collectif émerge en absence de tout contrôle centralisé Le mécanisme de la formation du groupe est très général et il transcende la nature de ses composants On remarque la présence de propriétés émergentes : Vitesse de croisière Polarité Distance entre individus Propriétés émergentes : 3

Schooling : Impact sur l’ écosystème Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond impact sur l’environnement : Déplacement de biomasse Pression sur les ressources Concentration des ressources Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge 4

Schooling : Impact sur l’ écosystème Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond impact sur l’environnement : Déplacement de biomasse Pression sur les ressources Concentration des ressources Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge Conséquences sur les interactions trophiques 5

Schooling : Impact sur l’ écosystème Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond impact sur l’environnement : Déplacement de biomasse Pression sur les ressources Concentration des ressources Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge Conséquences sur les interactions trophiques Objectif : Comprendre les interactions proie – prédateur avec et sans schooling 6

Modélisation Modélisation Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces derniers décennies 7

Modèle individu-centré (IBM) Modélisation Modélisation Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces dernières décennies Modèle individu-centré (IBM) L’évolution de chaque individu est décrite par une équation Le comportement collectif est issu de l’ensemble de règles suivies par les individus (rester proche des voisins, s’ aligner avec eux, éviter les collisions) 8

Modèle individu-centré (IBM) Modélisation Modélisation Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces dernières décennies Modèle individu-centré (IBM) L’évolution de chaque individu est décrite par une équation Le comportement collectif est issu de l’ensemble de règles suivies par les individus (rester proche des voisins, s’ aligner avec eux, éviter les collisions) Modèles eulériens Une seule équation à dérivées partielles décrit l’évolution dans le temps et dans l’espace de la densité de population On assume implicitement que le groupe est déjà formé Échelles de temps et d’espace plus larges 9

Modèle individu-centré (IBM) Interactions entre agents : Modélisation Modélisation Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces dernières décennies Modèle individu-centré (IBM) L’évolution de chaque individu est décrite par une équation Le comportement collectif est issu de l’ensemble de règles suivies par les individus (rester proche des voisins, s’ aligner avec eux, éviter les collisions) Modèles eulériens Une seule équation à dérivées partielles décrit l’évolution dans le temps et dans l’espace de la densité de population On assume implicitement que le groupe est déjà formé Échelles de temps et d’espace plus larges Interactions entre agents : IBM 10

Modèle individu-centré Deux agents de la même espèce IBM Modèle individu-centré N individus interagissant dans un espace 2D La vitesse et la position de chaque individu ( i ) sont définies par un rayon et un angle Rayon d’interaction Rayon d’attraction Deux agents de la même espèce Rayon vital Distance entre les individus i et j 11

Modèle individu-centré A) Déplacement de l’agent i dû aux interactions IBM Modèle individu-centré A) Déplacement de l’agent i dû aux interactions Attraction La somme vectorielle sur tous les individus j qui se trouvent dans le rayon d’attraction de i donne l’interaction d’attraction totale i j 12

Modèle individu-centré IBM Modèle individu-centré A) Déplacement de l’agent i dû aux interactions Alignement - Erreur de perception Réalisation de la distribution de von Mises où Fonction de densité de probabilité de von Mises Moyenne Mesure de concentration Fonction de Bessel d’ordre 0 13

Modèle individu-centré IBM Modèle individu-centré B) Mouvements aléatoires C’est la réalisation d’une variable aléatoire suivant la fonction de distribution de von Mises Direction du mouvement dans le pas de temps précédant 14

Modèle individu-centré IBM Modèle individu-centré Interactions proie-prédateur P prédateurs, P<N Rayon de prédation Prédateur Rayon de capture Distance entre l’individu i et le prédateur p 16

Modèle individu-centré Interactions proie-prédateur IBM Modèle individu-centré Interactions proie-prédateur Prédateur p se rapprochant de la proie i La somme vectorielle sur tous les individus i qui se trouvent dans le rayon de prédation de p donne le déplacement total du prédateur Proie i s’échappant du prédateur p La somme vectorielle sur tous les individus i qui se trouvent dans le rayon de prédation de p donne le déplacement total de la proie 17

Réponse fonctionnelle Proies mangées par prédateur Pas de schooling Densité des proies 19

Réponse fonctionnelle Proies mangées par prédateur Pas de schooling Schooling proies Densité des proies 20

Réponse fonctionnelle Proies mangées par prédateur Pas de schooling Schooling proies Schooling prédateur Densité des proies 21

Réponse fonctionnelle Proies mangées par prédateur Pas de schooling Schooling proies Schooling prédateur Schooling proies et schooling prédateur Densité des proies 22

Conclusions 23 Conclusions Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du prédateur : Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs 23

Conclusions 24 Conclusions Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du prédateur : Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressource, par conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines espèces 24

Conclusions 25 Conclusions Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du prédateur : Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressource, par conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines espèces L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui attaquent les proies agrégées 25

Conclusions 26 Conclusions Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du prédateur : Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressources, par conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines espèces L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui attaquent les proies agrégées La réponse fonctionnelle est très sensible aux variations de densité. Identifications des clusters 26

Peut-on émettre l’hypothèse d’une course aux armements? Conclusions Conclusions Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du prédateur : Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressources, par conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines espèces L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui attaquent les proies agrégées La réponse fonctionnelle est très sensible aux variations de densité. Identifications des clusters Peut-on émettre l’hypothèse d’une course aux armements? 27

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Schooling prey Schooling predator Schooling prey & predator 29

School detection How to detect schools? Schooling processes affect functional response : predator attacks can split schools and cause density falls 30

School detection How to detect schools? Schooling processes affect functional response : predator attacks can split schools and cause density falls Eaten prey per unit predator Schooling prey Number of prey 31

School detection How to detect schools? For deeper understanding predator-prey dynamics we need to have a proxy of school formation When are individuals close enough to establish that they are part of an aggregate? At which density value is there a switch between a simple aggregation of individuals and an organized school? Many cluster detection methods need to earlier define distance and density values to later recognise aggregation 32

Interactions Graph theory School detection Interactions It could be possible to calculate the sum of interaction intensities, and define a threshold after which the school forms. By this way, just a single value (the intensity threshold) should be determined a priori Graph theory Graph theory could be a valuable tool to evaluate clustering 33

School detection Definition of cluster A cluster C is usually defined by two properties : p, q, if p C and q is density-reachable from p, then q C; p, q p is density-connected to q 2. A point p is directly density-reachable from a point q if : p Nk (q) ; |Nk | k points. 2. A point p is density-reachable from a point q if there is a chain of points p1=p,….pn=q, such that pi+1 is directly density-reachable from pi A point p is density-connected to a point q if there is a point o such that both p and q are density-reachable from o 34

RF Variability Schooling prey 35 Eaten prey per unit predator Prey density 35

RF Variability Schooling predator 36 Eaten prey per unit predator Prey density 36

Schooling predator & prey RF Variability Schooling predator & prey Eaten prey per unit predator Prey density

RF Variability No Schooling 38 Eaten prey per unit predator Prey density 38

Functional Response Eaten prey per unit predator Number of prey 39

Self propelled particles (SPPs) Modelling Model’s rules f Physical systems Self propelled particles (SPPs) Biological systems Simple models taking into account just few behavioural rules Models with the aim of reproducing particular observed behaviours Many types of interaction are taken into account 40