Les polygastriques particuliers Claire BERTIN & Célestin JAUNEL & Romain LE GAL & Manon LISBONIS Parcours fléché: Productions animales Module: Physiologie digestive RMO: Dorothée BIZERAY Promotion 151 Année scolaire 2010/2011 Institut polytechnique Lasalle Beauvais 19, rue Pierre Waguet 60000 Beauvais

Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Plan Introduction I. Rappel sur les polygastriques de référence (les bovins) II. Les polygastriques particuliers 1. Les ruminants Cas particulier du pré-ruminant Les girafidés 2. Les pseudo ruminants Les camélidés 3. Les non-ruminants Les hippopotamidés Les Macropodidés Les hamsters III. Comparaison bovidés / polygastriques particuliers Conclusion Références bibliographiques Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

Adaptation des herbivores: Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion Introduction Adaptation des herbivores: Anatomie Physiologie digestive Classification: Digestion des fibres végétales par fermentation Herbivores Fermentation pré-gastriques Fermentation post-gastriques Ruminants Non ruminants Caecaux Côloniques Bovin Ovin Caprin Chameau Rongeurs Lapin Poulet Cheval Porc Chien Homme Hippopotame Kangourou Hamster ENVT (2009) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

Parmi les polygastriques, existence de Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion Introduction Définition: Présence de plusieurs poches servant à la digestion des végétaux Parmi les polygastriques, existence de Ruminants vrais ( bovins, ovins, caprins, girafe …) Pseudo-ruminants ( camélidés, tragulidés) Non ruminants (hippopotame, kangourou) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

I. Rappel les polygastriques normaux Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion I. Rappel les polygastriques normaux Herbivores les plus évolués Bovidés, ovidés, caprin, cervidés Adaptation pour pallier les carences alimentaires Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

I. Rappel les polygastriques normaux Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion I. Rappel les polygastriques normaux 1. Rappel anatomiques Spécificité anatomique: 3 pré-estomac: le réseau, la panse, le feuillet 1 estomac vrai: la caillette Œsophage Caillette (Abomasum) Réseau (Réticulum) Rumen Feuillet (Omasum) Pylore (Larousse, 2010) Particularité: Symbiose avec une microflore et une microfaune au niveau du rumen Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

I. Rappel les ruminants vrais Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion I. Rappel les ruminants vrais 2. Fonctionnement Ingestion des aliments avec peu de mastication  Rumen Rumination (cavité buccale Rumen) Passage dans le réseau Passage dans le feuillet Arrivée dans la caillette Passage dans l’intestin grêle Taille des particules Rumination Circuit hors rumination Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

I. Rappel les ruminants vrais Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion I. Rappel les ruminants vrais 3. Avantages Rumen = siège de la fermentation bactérienne Dégradation de l’hémicellulose et de la cellulose contenues dans les fourrages  Acides Gras Volatils absorbé dans le rumen  ENERGIE Très supérieurs aux Herbivores monogastriques (mêmes phénomènes bactériens dans le caecum) Utilisation de l’azote non protéique (urée, ammoniaque…) Remaniement des protéines (avantage et désavantage) 4. Inconvénients Production de gaz importante (CH4, CO2) Nutrition difficile à ajuster Restructuration des protéines consommatrice d’énergie Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 1. Les ruminants Cas particulier: les jeunes ruminants Gouttière œsophagienne: cardia Orifice réticulo-omasal = sillon réticulaire Polygastrique à la naissance, mais gouttière œsophagienne fermée Pré-estomacs présents mais non fonctionnels Ingestion de liquide lacté: fermeture reflexe Fermeture non complète: 10 – 15 % « tombe » dans le rumen (Baragon & Hachet, 1980) Lait ingéré  directement dans la caillette  Digestion Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers Girafe d’Afrique tropicale Girafe tachetée d’Afrique du Sud 1. Les ruminants Les girafidés ( Giraffa camelopardalis) GENERALITES: Tête allongée Langue (45 cm) et lèvre mobiles et 32 dents Cordes vocales peu développées Cou long Tronc élevé plus haut à l’avant 2 doigts à chaque pied (famille des ongulés) Poids mâle : 1900 kg Poids femelle : de 400 à 1200 kg Taille au garrot : 3,30m / taille totale : 5,80m Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers PARTICULARITES Particularité chez les animaux au long cou : l’effet de la gravité Système sanguin conçu pour oxygéner en continuité le cerveau Réseau admirable situé à la hauteur du cerveau Vaisseaux retenant le sang venant du cœur lorsque le cou s’abaisse Éviter un afflux important qui inonderait le cerveau Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers (Eckert, Randall, French, & Burggren, 1999) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers (Jodra, 2004) 1. Les ruminants Les girafidés ( Giraffa camelopardalis) ANATOMIE: Absence d’incisives et canines supérieures Pas de mufle entre les narines Formule dentaire Même compartimentation gastrique que les bovins Incisives Canines Prémolaires Molaires Mâchoire inférieure 3 1 Mâchoire supérieure (Cordonnier, 2007) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques normaux II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers ALIMENTATION Variétés de feuilles, de pousses, de fleurs, d’herbes et surtout de feuilles d’acacias Sélection grâce aux poils garnissant ses lèvres Bout de la langue noire: hypothèse  Protection contre le soleil La salive et les lèvres épaisses permet l’ingestion des épines des feuilles d’acacia Le palais possède des rainures favorisant la mastication Le mâle absorbe 66 kg et la femelle 58 kg de matière végétale fraîche par jour 50% d’eau dans les feuilles ingérées Besoin de 3,5 litres /100 kg de poids vif DIGESTION 12 h de digestion 3 pré-estomac et 1 estomac vrai Système ascensionnel pour remonter les nutriments et les liquides à travers l’œsophage de 3 à 4 m (valves) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés GENERALITES 3 genres: Camelus : Chameaux et Dromadaires Lama : Lamas, Alpagas et Guanaco Vicugna : Vigogne Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés ANATOMIE Formule dentaire du chameau: Particularités: incisives sur la mâchoire supérieure, canines sur les deux mâchoires Incisives Canines Prémolaires Molaires Mâchoire inférieure 1 3 Mâchoire supérieure (Cordonnier, 2007) Crâne de chameau (Battaglia, 2010) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés ANATOMIE DES PRE-ESTOMACS Pseudo ruminant: 3 poches au lieu de 4 (manque feuillet) + sacs glandulaires 1 = C1 ou rumen 2,3 = lobes antérieur et postérieur (portant cellules aquifères) 4 = C2 ou réseau 5 = communication réseau-3ème compartiment 6 ,7,8 = 3e compartiment 9 = pylore 10 = duodénum (CAUVET, 1925) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés PARTICULARITES DES PRE-ESTOMACS Population microbienne identique, concentration inférieure (Williams et al, 1963 ; Ghosal et al, 1981) Population protozoaires différente, concentration différente (Jouany et Kayouli, 1989) Puissance de brassage supérieure Production de tampon dans les sacs glandulaires Meilleur recyclage de l’azote dans salive depuis muqueuse Importante vitesse de vidange de la phase liquide Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés CONDITIONS DE FERMENTATION Conditions plus stables avec : Température : inférieure en moyenne de 2°C (INRA, 2000) pH stable et >6,5 (Jouany et al, 1995) Azote ammoniacal : concentration plus faible Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés DIGESTION Digestibilité améliorée de la cellulose et de la MO (Kayouli et al, 1991, 1993, 1995) Besoins d’entretien faibles (Guerouali et al, 1995) Pas de différences dans la digestibilité de l’amidon et de l’azote Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés COMPORTEMENT ALIMENTAIRE (1/2) Capacité d’Ingestion (CI) plus faible (Kayouli, 1993) Variation nycthémérale de la rumination Temps de séjour moyen (TSM) des particules plus long (Kayouli, 1993) Plus forte teneur en Matière Sèche (MS) du digesta (Lemosquet et al, 1996) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés COMPORTEMENT ALIMENTAIRE (2/2) 60% moins d’eau consommée (/kg MS ingérée) … et plus de salive produite 25% (/kg MS ingérée) (Gihad et al, 1989) Mastication 50% plus efficace (/kg MS ingérée) (Lemosquet et al, 1996) Récupération de l’eau de l’air expiré dans les narines Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion II. Les polygastriques particuliers 2. Les pseudo ruminants Les camélidés CONCLUSION Meilleure efficacité dans l’utilisation de leurs rations Économie et stockage d’eau dès que possible (7 fois moins de pertes en eau) Recyclage de l’azote Pour une capacité de survie importante Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Hippopotamidés GENERALITES Espèces : Hexaprotodon liberiensis ( hippopotame pygmée) Hippopotamus amphibus (hippopotame commun) Herbivore non-ruminant Mode de vie : H. Pygmée : solitaire H. Commun : Jour en groupe / Nuit solitaire Se nourrit la nuit Passe sa journée dans l’eau Alimentation : Mange environ 1,5-2% de son poids en MS/J diverses espèces de graminées, des genres  Panicum,Urocholora ou Cynodon Assez sélectif Hippopotame pygmée (ZLS, 2010) Hippopotame commun (Macaskill, 2011) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Hippopotamidés ANATOMIE Formule dentaire: Crane Hippopotame commun (Wikipedia, 2005) Canines non utiles pour l’alimentation Rôle dans les combats entre mâles Incisives Canines Prémolaires Molaires Mâchoire inférieure 2 1 4 3 Mâchoire supérieure (Cordonnier, 2007) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion (Gilles, 2006) 3. Les non ruminants Les Hippopotamidés ANATOMIE Plusieurs poches stomacales 2 sacs aveugles (pré-estomacs) Une longue chambre (forme demi-lune) 1 estomac glandulaire Partie distale gastro-intestinale simple Côlon court Absence de Caecum Pas de différence remarquées entre les espèces Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Hippopotamidés PARTICULARITES Pré-estomacs : fermentation comparable au réticulo-rumen chez le ruminants Faible consommation de nourriture Très longue rétention du bol alimentaire (ingesta) Pas d’influence de la baignade sur le temps de rétention Digestibilité MS Hippopotames < Ruminants MRT : Main Retention Time (Foose, 1982) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés GENERALITES Kangourous, Wallabies, Pétrogales, dendrolagues, thylogales Herbivores (graminées, feuilles et tiges parfois) Membres antérieurs: 5 doigts munis de griffes, Membres postérieurs: 4 doigts (dont 2 dans la même enveloppe tégumentaire (Debin, 2006)

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés PARTICULARITES Poche abdominale: Marsupie Absence de placenta (placentation vitelline) Présence d’un cloaque Possibilité de gestation pendant la présence d’un petit dans la poche (succion = stimulus négatif au développement de l’embryon) Utilisations: Zoo, viande, animal de compagnie, intérêt scientifique, intérêt environnemental (Debin, 2006) (Debin, 2006) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés ANATOMIE Herbivore brouteur Formule dentaire: 32 dents Incisives Canines Prémolaires Molaires Mâchoire inférieure 3 2 4 Mâchoire supérieure 1 (Debin, 2006) Incisives supérieures passent devant incisives inférieures Prémolaires tombent rapidement chez les jeunes  Progression molaire (Debin, 2006) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés ANATOMIE Estomac très volumineux Estomac tubulaire: Assure l’essentiel de la fermentation microbienne Estomac sacciforme: en cul de sac Œsophages: séparation entre les 2 « estomacs » Estomac du jeune évolue rapidement (taille, PH) Microflore variable en fonction des familles Plus proche du colon du cheval que des pré-estomacs des ruminants (Debin, 2006) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés DIGESTION Mastication, broyage par les dents (déstructuration des fibres végétales) Fermentation microbienne stomacale Passage dans le reste du tractus  Digestion Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés DISCUSSIONS/ RECHERCHES Possibilité de régurgitations mais pas comparable à la rumination du bovin  Rôle supposé: stimuler la salivation AUCUN rejet de méthane  Quel avenir? Rôle dans l’émission de gaz à effet de serre? Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés CONCLUSION Multitude de particularités anatomiques et physiologiques Survie en milieux difficiles  Adaptation Hyper efficacité du système digestif Pas de production de méthane Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Le hamster GENERALITES Rongeur omnivore Coprophages dans certaines conditions Petit animal (85 – 150 grammes, 15 – 17 cm de longueur) 4 doigts aux membres antérieurs, 5 aux membres postérieurs Nocturnes Solitaires Creusent des terriers Hibernation: Novembre – Mars Espérance de vie: 2 – 3 ans Utilisation: Animaux de compagnie, animaux de laboratoire Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion ANATOMIE Présence de bajoues Formule dentaire: Peu de mastication du bol alimentaire Incisives Canines Prémolaires Molaires Mâchoire inférieure 1 3 Mâchoire supérieure (Cabinet vétérinaire Aufuret, 2010) (Larousse, 2010) Molaires tubulaires Molaires de la mâchoire supérieure du hamster (Edwards, 1834) (Turvey, 2010) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion DIGESTION Estomac divisé en deux parties (rétrécissement) Pré-estomac: structure squameuse fermentation bactérienne acide Estomac: structure glandulaire Flore intestinale: Dominante: Lactobacillus et Bactéroïdes Escherichia Coli, Clostridium, Streptococcus Caecum très développé Transit: 9 heures (Michellan, 2009) Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

II. Les polygastriques particuliers Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion 3. Les non ruminants Le hamster CONCLUSION Efficacité de la digestion palie le manque de mastication Poche stomacale + Caecum très développé Animal sensible aux pathologie digestives (retournement de bajoue, abcès, diarrhées …) Comportement de stockage: physiologique et accumulation de réserves dans son habitat Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

III. Comparaison Bovidés / Polygastriques Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion III. Comparaison Bovidés / Polygastriques Espèce Alimentation Pré-estomacs Mastication Rumination Ruminants Vache Fourrages 3 pré + 1 vrai Non Oui Veau Lait Non fonctionnels Girafidés Acacia 3 pré +1 vrai Les Pseudo-Ruminants Camélidés Plantes riches en cellulose Glandes + 3 compartiments Les Non-Ruminants Hippopotamidés Graminées Deux poches aveugles Macropodidés 2 poches stomacales Hamster Omnivore 1pré et 1 vrai Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

Espèces représentatives des différents types de polygastriques Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion Conclusion Espèces représentatives des différents types de polygastriques Adaptation aux différents milieux et aux ressources alimentaires disponibles Efficacité alimentaire supérieure Merci de votre attention, des questions ? Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

Références bibliographiques BARAGON & HACHET, 1980. Mesure du transit des aliments liquides au niveau de la gouttière oesophagienne chez le veau préruminant à l'aide de capteurs termiques. Toulouse. BATTAGLIA, V., 2010. Histoire du chameau. Site Ludo-Educatif pour toute la famille. Date de consultation : Janvier 10 2011. Disponible sur : <http://www.dinosoria.com/histoire_chameau.htm> BUNDY, A., CULLER, C., SCHEAR, W., & MILLER, A., 2003. Where feed goes after it enters the show lamb?. Date de consultation : 12 janvier 2010. Site The Proper Way to Feed a Show Lamb: <http://ag.ansc.purdue.edu/sheep/ansc442/semprojs/2003/feedlamb/mag1.htm> CLAUSS, M., SCHWARM, A., ORTMANN, O., ALBER D., FLACH, E.J., KUHNE, R., HUMMEL, J., STREICH, W.J., HOFER, H., 2004. Intake, ingesta retention, particule size distribution and digestibilité in the hippopotamidae. ELSEVIER- CBP, 11p. MITCHELL G., J.D. SKINNER J.D. A Comparative Biochemistry and Physiology, Part A. Site de ScienceDirect. Date de consultation : 13 janvier 2011. Disponible sur : http://www.sciencedirect.com/science/journal/10956433>. CORDONNIER, 2007. Plan d’organisation : formules dentaires des Mammifères. Site de la cordonnerie. Date de consultation 10 janvier 2011,. Disponbile sur : <http://kordonnier.fr/spip.php?article32&lang=fr> DE SAINT VINCENT, B., 1825. Dictionnaire classique d'histoire naturelle Tome huitième. Paris: Baudoin frères. DEBIN, S., 2006. Gestion et pathologie en captivité des kangourous, wallabies et wallarous du genre MACRPOPUS. Toulouse. DROGOUL, C., GADOUD, R., JOSEPH, M.-M., & JUSSIAU, R., 2004. Nutrition et alimentation des animaux d'élevage, volume 2. Educagri. ECKERT Roger, RANDALL David, FRENCH Kathleen, BURGGREN Warren, MATH François, 1999. Physiologie Animale mécanismes et adaptations. De Boeck Université, p.822. EDWARDS, H. M., 1834. Eléments de zoologie. Paris. Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

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