UMR-PIAF, INRA site de Crouël, La circulation de l’eau dans l’arbre : contraintes biophysiques et fonctionnelles Hervé COCHARD UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand cochard@clermont.inra.fr

-I- Circulation de la sève: voies et mécanismes

L’eau du sol est absorbée par les racines Circulation de l’eau dans l’arbre La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans l’aubier.. …dans des vaisseaux et des trachéides L’eau du sol est absorbée par les racines

Circulation de la sève: Théorie de la Tension-Cohésion (Dixon et Joly 1895) Évaporation Évaporation Sol : Eau diluée Xylème: Tubes Parois rigides Feuilles: Surface poreuse d<0.1µm H>300m Bougie poreuse Eau colorée

-II- Un système conducteur sous pressions négatives

Chute de pression dans le tissu conducteur Eau liée dans le sol Psol <= -2t/r <-0 MPa Forces gravitationnelles : -rgH (10m = - 0.1 MPa) Forces de friction : -RH .Flux Psève = Psol - rgh - RH.Flux

Mesures de pressions de sève in planta - psychromètres - sondes à pression cellulaire - chambre à pression Espèces tempérées: -1 MPa < Psève < -3 MPa Espèces méditerranéennes: Psève < -6 MPa !

Pnuit = Psol - rgh Psève = Pnuit - RH.Evap Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH.Evap

-III- Un système conducteur spécialisé

Anatomie du système conducteur Pin Bouleau Chêne

Longueur des vaisseaux Photo JP André 200 µm 4 mm

Les ponctuations Conifères Feuillus Taille des pores : 0.1 µm Pressions capillaires : 3 MPa (loi de Laplace/Jurin)

-IV- Contraintes biophysiques

Circulation sous pressions négatives de l’eau dans l’arbre : un système vulnérable ? Risque de ‘désamorçage’ ? Deux limitations biophysiques possibles Rupture de la cohésion des colonnes d’eau : Cavitation Rupture de la stabilité de parois: Collapsus pariétal

1- Risque de désamorçage La sève brute est aspirée par dépression La « pompe aspirante » se désamorce L’appareil vasculaire s’embolise Sol : Eau diluée

Les ponctuations : ‘soupapes de sécurité’ Pair-Psève = 2t/r r = 0.1 µm Psève= 3MPa r L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions finies vaisseau Terminaison de vaisseau

Cas des conifères

2- Risque de cavitation Bulle d’air dans un vaisseau d’une feuille Photo H. Cochard Bulle d’air dans un vaisseau d’une feuille

Techniques de détection de la cavitation Colorations (cas du chêne) Photo H. Cochard Photo F. Ewers

Physical Acoustic Corp. Détection acoustique Domaine audible Domaine ultrasonique Acoustic emissions cavitation DSM 4615 Physical Acoustic Corp. (100-300 khZ)

Techniques d’étude de l’embolie feuille observation tige Photos H. Cochard

% perte de conductance hydraulique Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) www.bronkhorst.fr XYL’EM Conductance Initiale PLC = 1- Conductance Saturatée Conduit embolisé % embolie = % perte de conductance hydraulique

Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie (Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope r 0.5 1 Light Réservoir Amont Aval Microscope Pression négative du Xylème P= -0.5 r w2R2

La cavitation chez les arbres : phénomène réel ? Embolie hivernale (gel) Embolie estivale (contrainte hydrique)

Vulnérabilité à la cavitation Mise en évidence expérimentale 0.5 1

Courbes de vulnérabilité à l’embolie Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Pinus sylvestris

Vulnérabilité des espèces à la cavitation 6 espèces de chênes % de cavitation Pression de sève, MPa

Sensibilité à la cavitation selon les espèces

Conséquence physiologique pour l’arbre

Mécanismes de formation Briggs (1950)

Preuve expérimentale du «germe d’air» Sève Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:205-209 Pair= 0 Psève<0 Pair> 0 Psève= 0 Pair-Psève > 2t/r

Rigidité et cohésion des microfibrilles Incertitudes sur le mécanisme de formation de l’embolie Taille des pores Rigidité et cohésion des microfibrilles

Problème de stabilité de la sève sous tension Sève : saturée en gaz dissous (N2, 02 CO2); nombreuses molécules (ions minéraux, acides aminées, sucres) Quid de la cohésion des molécules d’eau et des colonnes d’eau ? Quid interface avec les parois (t) Quid de la loi de Laplace à ces échelles nanomètriques. Température ? Briggs (1950)

Courbe de vulnérabilité de l’If à 1°C 0.5 1

Mécanismes de formation de l’embolie hivernale Stabilité des bulles d’air r Peau Pgaz Des bulles d’air se forment dans la glace Pgaz - Peau < 2t/r Pgaz - Peau > 2t/r Pas d’embolie embolie

Comment les plantes restaurent leur système conducteur ? 1- Pressions de sève positives: resaturation 1 2- Mise en place de nouveaux vaisseaux fonctionnels 2 Positive xylem pressures Cambial growth

Pxyl > Pgaz - 2t/r Mécanisme de restauration (Yang and Tyree 1992) Bulle d’air à pression atmosphérique (Pgaz) 2t/r Pxyl Pgaz Seve saturée en air à négative pression Pxyl Pour que la bulle collapse: Pxyl > Pgaz - 2t/r si r = 30 µm Pxyl > -5kPa Pas de transpiration + pression racinaire pour compenser les forces gravitationnelles

3. Risque de collapse des parois Trachéides collapsées dans une aiguille de Pin photo H Cochard

Collapse des trachéides dans une aiguille de pin Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

Anatomie comparée des 4 espèces cembra mugo nigra sylvestris 40 µm

-V- Contraintes fonctionnelles et évolutives

Anatomie des arbres très diverse Conifère Hêtre Chêne Avantages / Inconvénients ? Y à t’il des contraintes fonctionnelles associées à ces anatomies Avantage adaptatifs et évolutifs dans certains milieux ?

Dilemme efficacité / sûreté L’efficience hydraulique est fonction de R4 (loi de Hagen-Poiseuille) Les systèmes plus efficaces sont’ ils plus vulnérables ? Notion de Redondance Vulnérabilité au gel ? Vulnérabilité à la cavitation ?

Efficience hydraulique Vulnérabilité au gel 0.5 1 Efficience hydraulique Vulnérabilité au gel

Vulnérabilité à la cavitation Efficience hydraulique Vulnérabilité à la cavitation ?

Y a t’il un ‘coût’ non hydraulique à la résistance à la cavitation ? Efficience hydraulique + Croissance Milieu humide Milieu sec Milieu froid Milieu chaud Taille des conduits Vulnérabilité au gel - Vulnérabilité à la cavitation Y a t’il un ‘coût’ non hydraulique à la résistance à la cavitation ?

Coût de construction des systèmes conducteurs résistants à la cavitation Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois Hacke et al 2001

+ + Taille des conduits Coût de construction Croissance + Efficience hydraulique Milieu sec Milieu humide Milieu froid + - Taille des conduits Coût de construction Milieu chaud - Vulnérabilité à la cavitation + Vulnérabilité au gel

-Conclusion-

Circulation de l’eau dans l’arbre Un système de conduction de l’eau sous pressions négatives unique dans le monde vivant Des contraintes biophysiques : cavitation des colonnes d’eau et collapsus des parois, contraintes mécaniques Des contraintes fonctionnelles et évolutives : vulnérabilité aux stress, coût de construction. Des structures anatomiques adaptées à ces contraintes Avancées récentes, nombreuses inconnues Nécessité d’une approche multidisciplinaire Biologistes + Physiciens