Université Kasdi MERBAH - OUARGLA Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et des Sciences de la Terre et de l'Univers Département de Biologie

Programme Ahmed CHAABENA2

1. Structure Ahmed CHAABENA3

 L'appareil de GOLGI est constitué par un réseau complexe de membranes lisses.  Sa topographie et sa localisation intracellulaire sont très caractéristiques : Il est classiquement composé ○ par un empilement de citernes aplaties, parallèles, les saccules ayant chacune un diamètre de 1µm environ. ○ De nombreuses vésicules d'un diamètre moyen de 50nm sont associées aux piles de saccules. Ahmed CHAABENA4

5 L’appareil de Golgi a été découvert en 1898 par Camillo GOLGI.

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 La pile de saccules qui forme un dictyosome a deux faces : l’une est disposée au voisinage des cavités du R.E., cette face est appelée face externe ou proximale ; La face opposée étant la face interne ou distale.  Les saccules de la face externe sont, en général, beaucoup plus aplatis que ceux de la face interne. Ahmed CHAABENA8

 On distingue topographiquement (notamment dans les cellules glandulaires) : la face cis proche du noyau la face trans orientée vers la zone d'accumulation des grains de sécrétion  Ce schéma d'organisation présente de nombreuses variations selon : la spécialisation fonctionnelle la cellule l'activité métabolique la position dans le cycle cellulaire. Ahmed CHAABENA9

 Au voisinage des dictyosomes, on observe des vésicules : vésicules de transition De petites vésicules (Ø 200 Å) entre la face externe des dictyosomes et le R.E., ce sont les vésicules de transition ; vésicules de sécrétion Des vésicules de plus grande taille (Ø 400 à 800 Å), situées à la périphérie de la face interne des dictyosomes, ce sont les vésicules de sécrétion. Ahmed CHAABENA10

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 Comme la membrane plasmique, toutes les membranes apparaissent formées de feuillets denses séparés par un feuillet clair. Ahmed CHAABENA12

 L’appareil de Golgi s’observe dans toutes les cellules eucaryotes mais la disposition et le nombre présentent des variations selon le type cellulaire.  Les dictyosomes peuvent être : Dispersés dans le cytoplasme (hépatocyte) ou ; Groupés près du noyau, à proximité des centrioles (cellule calciforme de l’intestin, spermatocyte). Ahmed CHAABENA13

 En moyenne, on compte : 10 à 20 par cellule animale. Plusieurs centaines par cellule végétale. l’état physiologique  L’importance de l’A.G. dans une cellule, c’est- à-dire la surface totale des membranes des saccules et des vésicules, varie selon l’état physiologique de la cellule. Ahmed CHAABENA14

 A l'inverse du réticulum endoplasmique rugueux il a en général une position juxtanucléaire.  Dans les cellules polarisées (cellules glandulaires, neurones) il est situé dans la région apicale du cytoplasme. Ahmed CHAABENA15

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2. Composition chimique ne sont pas tous semblables  Les méthodes cytochimiques ont montré que les saccules d’un même dictyosome ne sont pas tous semblables. hydrolasique et péroxydasique  On y observe une activité hydrolasique et péroxydasique.  Les cavités golgiennes renferment des protéines et des polysaccharides.  Les polysaccharides se trouvent surtout dans les saccules de la face interne. Ahmed CHAABENA17

semblable  L’analyse chimique a confirmé que la composition des membranes est semblable à celles des membranes du R.E. et de la membrane plasmique et différente du contenu des saccules : Ce contenu est différent selon le type de cellule et l’organisme dont elles font partie. Ahmed CHAABENA18

2.1. Composition des membranes  Elles ont une composition chimique en lipides intermédiaire entre celle des membranes du R.E. et la membrane plasmique, soit 35%, et elles sont riches en glycosyltransférases. trentaine  L’analyse des protéines par électrophorèse montre que l’A.G. renferme une trentaine de protéines différentes dont quelques unes sont glycolysées, certaines se trouvent également dans les membranes du R.E. Ahmed CHAABENA19

 Les membranes golgiennes contiennent des quantités importantes de Glycosyltransférases Sulfotransférases.  Elles renferment également des phosphatases et une chaîne de transporteurs d’électrons Cb5, ○ il n’y a pas de CP450, ○ pas de G6P ○ ni d’enzyme catalysant la synthèse des lipides. Ahmed CHAABENA20

 L’architecture moléculaire des membranes de l’appareil de Golgi est la même que celle des membranes du réticulum endoplasmique et de la membrane plasmique.  La portion glucidique des glycolipides et des glycoprotéines est située en regard de la lumière de la cavité. Ahmed CHAABENA21

2.2. Composition des cavités  Les saccules golgiens et les cavités du R.E. contiennent les mêmes constituants dans des concentrations différentes. Ahmed CHAABENA22

3. Rôles physiologiques  Les observations morphologiques et cytochimiques ont montré que les cavités du dictyosome renferment des polypeptides identiques à ceux du R.E. où ils ont été synthétisés.  Les polypeptides ne restent pas dans les cavités golgiennes mais migrent vers la membrane plasmique dans des vésicules d’exocytose. Ahmed CHAABENA23

 Ces vésicules déversent leur contenu dans le milieu extracellulaire : Ce processus est appelé sécrétion et l’A.G. est l’un des constituants cellulaires qui participent à la sécrétion cellulaire.  Les vésicules de sécrétion proviennent du bourgeonnement à partir des régions périphériques des saccules ou de la fragmentation des derniers saccules. Ahmed CHAABENA24

3.1. Rôles des membranes Emballage des produits de sécrétion  Les produits de sécrétion qui remplissent les cavités des saccules sont emballés dans des vésicules de sécrétion  Ces vésicules prennent naissance à partir des saccules de la face interne des distyosomes : soit par bourgeonnement du bord des saccules de la face interne soit par fragmentation de ceux-ci. Ahmed CHAABENA25

 En fusionnant, les vésicules de sécrétion donnent des grains de sécrétion qui migrent vers la périphérie de la cellule.  Lors de la fusion de la membrane du grain de sécrétion avec la membrane plasmique, les produits de sécrétion sont déchargés dans l’espace extracellulaire par exocytose.  Les protéines sont transportées du R.E. aux cavités de l’A.G. par les vésicules de transition. Ahmed CHAABENA26

 Ce cheminement intracellulaire des chaînes polypeptidiques sécrétées est un processus qui existe aussi bien dans les cellules animales que végétales  De manière générale, la synthèse et la ségrégation des chaînes polypeptidiques dans le R.E. ne durent que quelques minutes, Leur transport vers le dictyosome dure 10 à 30 minutes, La migration des grains de sécrétion vers la membrane plasmique dure 1 à 4 heures. Ahmed CHAABENA27

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Glycosylation  Le dictyosome est l’organite cellulaire où s’effectue le plus grand nombre de glycosylation intervenant dans la synthèse des glycoprotéines et des glycolipides.  Les glycosylations commencent dans le R.E. et se poursuivent dans le Golgi grâce à l’importance des glycosyltransférases qu’on y trouve. Ahmed CHAABENA29

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Sulfatation  Les sulfotransférases des membranes golgiennes permettent la sulfatation de nombreux substrats : Produits de sécrétion Ou lipides membranaires. Ahmed CHAABENA32

Production de membranes pour la surface cellulaire  Par le processus d’exocytose, du matériel membranaire est apporté à la membrane plasmique.  Les lipides et les protéines qui s’ajoutent à la surface de la cellule sont assemblés en une architecture identique à celle de la membrane plasmique : Les lipides formant une bicouche À laquelle sont accolées des protéines périphériques Et où sont enchâssées des protéines intégrées. Ahmed CHAABENA33

 Les chaînes polysaccharides des glycoprotéines et des glycolipides étant situées sur la face luminale des vésicules de transition,  Face qui, après exocytose, sera orientée vers la face extracellulaire.  C’est ainsi que sont mis en place les glycoprotéines et les glycolipides du revêtement fibreux. Ainsi, les membranes de l’A.G. contribuent à la biogénèse de la membrane plasmique. Ahmed CHAABENA34

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3.2. Rôles des cavités  Au cours de leur passage dans les saccules et vésicules golgiennes, les molécules provenant du R.E. sont transformées par glycosylation, sulfatation, … Ahmed CHAABENA36

RÔLE DE L'APPAREIL DE GOLGI  Rôle fondamental dans les modifications post-traductionnelles des protéines issues du réticulum.  Deux types de modifications conditionnent l'activité biologique des protéines : 1. Addition covalente de : chaînes glycosylées (glycosylation) acides gras groupements phosphates groupements sulfates 2. Coupures protéolytiques Ahmed CHAABENA37

4. Biogénèse Le dictyosome est une structure dynamique  Les saccules golgiens sont renouvelés continuellement : Le dictyosome est une structure dynamique.  Par fusion des vésicules de transition qui bourgeonnent à partir des membranes du R.E..  De nouveaux saccules se forment sans arrêt sur la face externe des dictyosomes,  Ces saccules sont repoussés vers la face interne où ils se fragmentent alors en vésicules de sécrétion. Ahmed CHAABENA38

 De ce fait, externe formation La face externe est appelée face de formation interne maturation Et la face interne : face de maturation.  Lors de la sécrétion, il y a migration des saccules de la face de formation à la face de maturation.  Un saccule se forme toutes les 3 à 4 minutes dans les cellules sécrétrices actives. Ahmed CHAABENA39