Université Kasdi MERBAH - OUARGLA Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et des Sciences de la Terre et de l'Univers Département de Biologie

P ROGRAMME 2 Ahmed CHAABENA

GÉNÉRALITÉS Les ribosomes, constituant universel des cellules procaryotes et eucaryotes, ont été découverts grâce au M.E.T. par Pallade en Ce sont les «grains de Pallade». 3 Ahmed CHAABENA

Il existe quatre (04) grandes familles de ribosomes : procaryotes 70S Les ribosomes des procaryotes : ils sont libres dans la matrice et sont caractérisés par leur constante de sédimentation 70S. eucaryotes 80S Les ribosomes des eucaryotes : logés dans le hyaloplasme, ils peuvent être libres ou liés aux membranes du R.E.. Leur constante de sédimentation est 80S. 4 Ahmed CHAABENA

mitochondries mitoribosomes 50 à 60S Les ribosomes des mitochondries ou mitoribosomes : sont libres dans la matrice avec une constante de sédimentation de 50 à 60S. plastesplastoribosomes 50 à 80S Les ribosomes des plastes ou plastoribosomes : que l’on trouve dans le stroma des plastes (chloroplastes, leucoplastes, amyloplastes, …) ont une constante de sédimentation de 50 à 80S. Ces plastoribosomes sont proches de ceux des bactéries mais différents des mitoribosomes. 5 Ahmed CHAABENA

ribosomes Une cellule bactérienne contient en moyenne environ ribosomes. l’Unité du Coefficient de sédimentation est le Svedberg : S. 30S : daltons, 40S : daltons, 50S : daltons, 60S : daltons, 70S : daltons, 80S : daltons. 6 Ahmed CHAABENA

Ils apparaissent, au MET, comme de petites particules arrondies, de 20nm de diamètre. Leur observation, après coloration négative, montre qu’ils sont constitués : 2 sous unités De 2 sous unités de tailles inégales, Reliées par un fin filament d’ARNm de 15Å de diamètre. Polysome Plusieurs ribosomes attachés sur un RNAm forment une unité fonctionnelle ou Polysome. 7 Ahmed CHAABENA

C OMPOSITION CHIMIQUE Les ribosomes sont des structures poreuses : Riches en eau (70%), Et comportant des RNA appelés RNA ribosomiaux (RNAr ou ARNr), Ainsi que des protéines. 8 Ahmed CHAABENA

Bactérie (70 S) Eucaryote (80 S) Mitochondrie (55 S) Grande Sous Unité (GSU) 50 S60 S39 S RNAr 23 S (2904 nts) 28 S (4700 nts) 16 S (1560 nts) 5 S (120 nts) 5 S (120 nts) 5.8 S (160 nts) Protéines 33~4948 Petite Sous Unité (PSU) 30 S40 S28 S RNAr 16 S (1542 nts) 18 S (1900 nts) 12 S (950 nts) Protéines 20~ Ahmed CHAABENA

B IOGÉNÈSE DES RIBOSOMES ne nécessite ni système enzymatique ni énergie La formation de ces « organites » résulte d’un mécanisme intracellulaire assez remarquable puisqu’il ne nécessite ni système enzymatique ni énergie (du moins pour certaines phases !) : Protéines et ARNr s’associent spontanément, pour former les sous unités ribosomiales. Les sous unités ribosomiales immatures se forment dans le noyau, elles se regroupent en amas plus ou moins nombreux (1 à 10) formant les nucléoles. 10 Ahmed CHAABENA

Chez l’homme, les gènes codant pour l’ARNr précurseur sont portés par les chromosomes 13, 14, 15, 21 et 22. Ces gènes redondants sont au nombre de Au niveau de l’organisateur nucléolaire de chacun de ces chromosomes, le DNA porte un gène redondant qui code pour un RNA précurseur 45S. À l’origine, il se formera donc 10 nucléoles qui se regroupent en une à deux formations. 11 Ahmed CHAABENA

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La petite sous unité se lie à l'ARNm et aux ARNt. La grande sous unité catalyse la formation de la liaison peptidique. 13 Ahmed CHAABENA

P ROCARYOTES ET E UCARYOTES D’une manière générale et simpliste, la biogénèse d’un ribosome passe par les étapes suivantes : 1. Transcriptions 1 : DNA  RNAm Traduction : RNAm  Protéines ( 1. Transcriptions 1 : DNA  RNAm suivie de Traduction : RNAm  Protéines (par les ribosomes qui existent déjà et qui sont hérités de la cellule mère) : Autant d’ARNm qu’il y a de protéines (cf. Tableau précédent) : par exemple 20 protéines pour la PSU + 33 protéines pour la GSU des ribosomes des bactéries ! Soit 55 Transcriptions et 55 traductions. 2. Transcriptions 2 : DNA  RNAr 2. Transcriptions 2 : DNA  RNAr puis maturations : Autant de RNAr nécessaires pour chaque sous unité ribosomiale. 3. Auto assemblage 3. Auto assemblage des protéines avec le ou les ARNr correspondant pour former les 2 sous unités indépendamment l’une de l’autre. 14 Ahmed CHAABENA

E UCARYOTES 15 Ahmed CHAABENA

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Ainsi, chaque fois que la cellule a besoin d’un nombre important de ribosomes (synthèse d’un nombre très élevé de protéines, notamment les enzymes), on assiste à ces différentes étapes pour chaque ribosomes !!! Les deux sous unités ne sont assemblées que lors de la lecture-traduction d’un ARNm, sinon chaque sous unité est indépendante de l’autre. 17 Ahmed CHAABENA

S YNTHÈSE DES PROTÉINES synthèse des protéines La synthèse des protéines comprend deux étapes: transcription La transcription permet de copier l'ADN en ARN messager (ARNm). Elle se déroule dans le noyau chez les eucaryotes. On parle de transcription car l'ADN est copié en ARNm sans changement de langage (langage de nucléotides). Elle est réalisée grâce à l'ARN polymérase qui se fixe sur l'ADN déroulé et synthétise un brin d'ARN complémentaire à l'ADN. Elle nécessite des Nucléosides Triphosphates et progresse dans le sens 5'-3'. traduction La traduction correspond au décodage de l'information portée par l'ARN messager en protéines. Dans ce cas on passe du langage de nucléotides au langage des acides aminés grâce au code génétique. 18 Ahmed CHAABENA

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Le chromosome d' E. coli, organisme unicellulaire, est constitué d'une seule molécule d'ADN circulaire d'une longueur d'environ 5 x 10 6 paires de bases. Il est suffisant pour coder pour environ 4000 types de protéines, bien que seule une fraction de ces protéines soit synthétisée à un moment donné. 21 Ahmed CHAABENA

Trois enzymes polymérases Trois enzymes polymérases catalysent ces réactions chez les eucaryotes unseul type de polymérase Tandis qu’ un seul type de polymérase agit chez les procaryotes. 22 Ahmed CHAABENA

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Dans les deux types de cellules, des transcripts primaires d’ARN de transfert et d’ARN ribosomial doivent subir une maturation : Les extrémités des transcripts primaires d’ARNt sont éliminés et la molécule adopte une structure en forme de croix. Les transcripts primaires des ARNr sont coupés en plusieurs endroits Et chaque transcript produit les deux types principaux d’ARNr qui se lient alors aux protéines pour former les sous unités ribosomiales. 24 Ahmed CHAABENA

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procaryotes, Chez les procaryotes, qui n’ont pas de noyaux, le transcript primaire d’ARN messager ne subit généralement pas de maturation ; Les ribosomes et les RNAt, qui portent les acides aminés, commencent la traduction du RNAm avant même la fin de la transcription. 26 Ahmed CHAABENA

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Donc, théoriquement, on devrait retrouver 61 RNAt différents, correspondant aux 61 codons des 20 aminoacides. Pour quelques AA, il y a plus qu’une molécule de tRNA, « tolérer une erreur d’appariement (ou flottement) au niveau de la troisième » Et quelques molécules de tRNA sont construites de telle sorte qu’elles ne nécessitent un appariement précis qu’aux deux premières positions du codon et peuvent « tolérer une erreur d’appariement (ou flottement) au niveau de la troisième ». 29 Ahmed CHAABENA

20 acides aminés 61 codons 31 molécules d’ARNt Ainsi, les appariements flottants standard permettent d’ajuster les 20 acides aminés aux 61 codons avec seulement 31 molécules d’ARNt différentes. 30 Ahmed CHAABENA

Le ribosome se déplace le long du RNAm et lit successivement les codons. L'anticodon sur le tRNA se fixe au codon et l'acide aminé, à l'autre extrémité du RNAt, s'attache à la chaîne d'AA en formation. Lorsque le ribosome se déplace vers le codon suivant, le RNAt est éjectée. Une fois arrivé à l'une des séquences STOP (NON SENS) la chaîne polypeptidique est excisée du ribosome et les deux sous-unités se séparent. 31 Ahmed CHAABENA

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