IUSTI, Polytech’Marseille, CNRS UMR 6595 Comment bouger sans muscle ? ou la physique des plantes carnivores… Yoël Forterre IUSTI, Polytech’Marseille, CNRS UMR 6595

dispersion de graines… Pollinisation, dispersion de graines… Mécanismes de défense 1 mm Nutrition (plantes carnivores)

Extrait de « The Private Life of Plants » doc. BBC Mouvement explosifs (concombre d’âne, Impatience…) Extrait de « The Private Life of Plants » doc. BBC

Film temps réel (R. P. Hangater, Université Indiana) Sensitive (Mimosa Pudica) Film temps réel (R. P. Hangater, Université Indiana)

Dionée (Dionaea muscipula) “the most wonderful plant in the world” C. Darwin Film temps réel

Film INRA Montpeller, André Selosse Nématode (champignon !) Film INRA Montpeller, André Selosse

Questions 1) Perception et transmission du signal ? 2) Mécanisme pour le mouvement ? 3) Mouvement « rapide » ? Contraintes physiques/mécaniques Illustration : plante carnivore Dionée

Percevoir et transmettre sans nerf… C. Darwin (1875) J. Burdon-Sanderson (1873) Une petite histoire tres rapide. Detection : cellule mecano-sensible, declenchement, propagation Vitesse de propagation, role de ces signaux chez les plantes ? Toujours debatu Exemple : mvt rapide, algue chara : inhibe l’écoulement cytoplasmique, action sur l’expression des genes En differents endroit) Avoir un transparent sur Brown. J.C. Bose (1901-1930) Davies, New Phytologist (2004)

Propagation (10 cm/s) Potentiel d’action Cellules mécano-transductrices

P …et bouger sans muscle paroi P~10-100 Bar ! « Cellule végétale = ballon gonflé » Mouvements rapides : variation de pression osmotique Hill et Findlay, Q. Rev. Biophys. (1981)

Exemple : ouverture et fermeture des stomates Franks et al, Plant Physiol. 2001

Contraintes physiques sur les mouvements : Qu’est-ce qu’un mouvement rapide ? Idée Jan Skotheim (Rockefeller Institute) 1) Mouvement d’eau : limité par le temps “poroelastique” L : taille du tissu : viscosité (Pa.s) k : perméabilité (m2) E : module d’Young (Pa) r : densité (kg/m3)

Contraintes physiques sur les mouvements : Qu’est-ce qu’un mouvement rapide ? Idée Jan Skotheim (Rockefeller Institute) 1) Mouvement d’eau : limité par le temps “poroelastique” L : taille du tissu : viscosité (Pa.s) k : perméabilité (m2) E : module d’Young (Pa) r : densité (kg/m3) 2) limite ultime : temps “inertiel”

Skotheim, Mahadevan Science (2005) Doute : idee jolie dire en particulier l’exemple de deux especes apparentes aldrovanda et dionaea. L’une utilise une instabilite, l’autre non. La taille explique. Il y a certainement du vrai derriere mais Cependant modele tres simplifier. Meme valeur de E, K pour tousd les tissue !!! Skotheim, Mahadevan Science (2005)

Exemple : plante carnivore Dionée Caméra rapide, 150 images/s Caméra rapide, 2000 images/s

Une instabilité de “flambage” élastique ?

Expérience miroirs Caméra rapide Lumière UV ouvert fermé t (Dt=0.04 s)

Courbure moyenne : km=(k1+k2)/2 Courbure de Gauss : kg=k1k2 3 phases du mouvement accumulation et libération d’énergie élastique

Mesure des déformations en surface microscope vernis à ongle moule polymère

Champs de déformation associé à la fermeture - surface externe : extention anisotrope (5-10 %) - Surface interne : pas de déformation ( < 1%)

Courbures naturelles kxn and kyn dissection dans l’état final libère les contraintes géométriques y seul kxn change lors de la fermeture

Mécanisme de fermeture: un flambage élastique Le système change ‘activement’ kxn MAIS feuille = coque doublement courbée Barrière d’énergie élastique d’étirement : instabilité rapide lent état ouvert état fermé

Modèle de coque élastique : statique feuille = coque élastique mince (épaisseur h, taille L, courbures kx ky) - paramètre contrôlé par la plante : kxn -

a > ac a < ac

Vitesse de fermeture en fonction du paramètre a

Une forme optimale ? a Feuille typique: a ~ (1cm)4(0.1cm-1)2/(0.1cm)2 ~ 1

Qu’est-ce qui contrôle le temps de fermeture ? Air ? Inertie ? L ~1 cm, h ~0.5 mm, k ~10 m-1, r ~10-3 kg/m3, E ~10 MPa Frottement interne : Mouvement d’eau ?

Temps poroélastique 1) 2) 3) Dionée : tp ~0.1-1 s (équilibre forces) 1) 2) (loi de Darcy) 3) (conservation masse) Dionée : tp ~0.1-1 s k~10-16 m2 d~10 nm, OK…

Forterre et al. Nature (2005)

- Instabilités élastiques Mouvements “actifs” (pression osmotique ? croissance ?) - Instabilités élastiques une alternative au mouvement musculaire ?

physique des mouvements ‘actifs’ ? et la suite… physique des mouvements ‘actifs’ ? Mécanique des fluides à l’échelle de la cellule microscope transduceur de pression cell capillaire micro-sonde de pression (Steudle, Université de Bayreuth) biomimétisme

collaborations : Jan Skotheim (Rockefeller Institute, New-York) Jacques Dumais (Harvard, Cambridge) L. Mahadevan (Harvard, Cambridge) Bruno Moulia et Hervé Cochard (INRA, Clermont-Ferrand) Herynanja Rasamoely (Ecole de l’air, Salon)