Recombination and the Nature of Bacterial Speciation Christophe Fraser, William P. Hanage, Brian G. Spratt 26 January 2007, Science 315, 476 Sophie de GRISSAC, Pierre CRESSON

Introduction Notion d’espèce : utilisation du concept d’espèce biologique de MAYR. Chute du taux de recombinaison quand la diversité de séquence augmente. Rôle des MEPS dans cette relation (Shen et Huang, 1985) Bacillus subtilis B.mojavensis Streptococcus pneumoniae E.coli

Introduction Objectif Étudier l’influence des recombinaisons homologues sur la spéciation bactérienne Hypothèse La spéciation bactérienne n’est pas liée à des contraintes écologiques ou géographique. Elle est la conséquence d’un taux d’échec plus fort des recombinaisons entre séquences non homologues.

Le modèle Utilisation de 7 gènes neutres (" housekeeping genes "), 70 allèles. Environnement « clos » : pas de migrations, pas d’imports génétique de l’extérieur. Changements uniquement dus aux mutations et à la dérive génétique. Taux de mutation θ = 2mLNe Taux de recombinaison ρ = 2rNe

Modèle multilocus neutre à allèles infinis d'évolution bactérienne. A2-B4 A5-B4 A1-B1 * * A5-B2 A2-B2 A3-B4 * Modifié d’après Fraser et al. 2005 A3-B2 A3-B2 A2-B4 Modèle multilocus neutre à allèles infinis d'évolution bactérienne. Schéma illustrant le modèle pour une population de 5 individus. La souche bactérienne infectant chaque individu est caractérisée par les 2 nombres qui identifient les allèles à deux locus (A et B). Au temps t 2 cas de colonisation par des bactéries du génotype A3 B2. A chaque génération, chaque individu peut infecter n'importe quel autre (flèches noires). Des mutations apparaissent durant l'étape de transmission avec un taux m et sont indiqués en rouge. Ces mutation génèrent toujours un nouvel allèle (modèle 1 AM(1 allele model) .Événements de recombinaison peuvent apparaître avec un taux r et sont indiqués par les flèches pointillées bleues. Mutations et recombinaison peuvent affecter plus d'1 allèle a chaque étape (non montré) A4-B3 A3-B2 A5-B5 * * A3-B2 A3-B5 A3-B5

Résultats : Mise en évidence de 2 structures en fonction du rapport r/q Si r/q en dessous d’un seuil : formation de clusters qui divergent séparément Si r/q au dessus du seuil : La population reste homogène r/q = 15 r/q = 0,005

Résultats : Mise en évidence de 2 structures en fonction du rapport r/q Population clonale : diversité allélique très variable Rôle prépondérant de la dérive. Population recombinante : diversité au dessus de la moyenne et stable. Pop. clonale Pop. recombinante Divergence allélique = nombre d'allèles dans la population

Spéciation par allopatrie Sympatrie + 300 000 gén. en Allopatrie Rehomogénisation très rapide de la population +10 000 gen. en sympatrie +10 000 gen. en sympatrie

Conclusion Recombinaison : force d'homogénisation très importantes des populations bactériennes "Casse" les liens entre les allèles et agit contre la spéciation. Dérive = seule force de spéciation (dans ce modèle). Population clonale : sélection naturelle et contraintes géographiques influencent le processus de « clustering » mais n'en sont pas la cause

Réserves Concept de d’espèce biologique difficile à appliquer aux bactéries du fait des nombreux échanges génétiques y compris entre espèces différentes. Espèce bactérienne : 70% ADNr, 30% hybridation ADN Étude uniquement centrée sur des bactéries pathogènes. Pas de prise en compte de la sélection naturelle dans le modèle. Modèle extrêmement simplifié. Seuil ? Auteurs : The use of neutral models of mutation and drift is not a denial of selection but a recognition that much observed population genetic structure can be explained in simple terms / In this case, we expect that, although natural selection and geographic structure will act to influence a process of clustering that may be inherent to clonal populations, they do not actually cause the clustering hypothèse pas de rôle de la sel nat.; conclusion:pas de rôle de la sel nat. Sélection nat.... : différence entre bact dans individu SIDA et individu sain pressions de selection différentes (dans le cas d'une population clonale)

Fraser et al. Supporting online material. Réserves : le seuil ? Seuil

Bibliographie Fraser et al., 2007, Supporting online material, Science. Shen et Huang, 1985, Homologous recombination in Escherichia coli: dependence on substrate length and homology, Genetics. Fraser et al., 2005, Neutral microepidemic evolution of bacterial pathogens, Proc. Natl. Sci. USA.

Spéciation dans les populations recombinantes Théoriquement possible mais implique une baisse du taux de recombinaison en fonction de la divergence plus rapide que ce qui est observé dans les populations réelles générations

Recombinaison homologue A – Filament présynaptique B – ADN triplex C – Echange de brin Fixation de recA permet la formation d'un ADN triplex par appariement des séquences homologues (MEPS)  recA est l'enzyme qui permet la deuxième étape de la recombinaison homologue (synapsis) en permettant l'appariement des séquences homologue Rappels : Étape 1 : présynapsis dénaturation et activité endo et exonucléasique du système recBCD Étape 3 : postsynapsis : migration de la jonction de Holliday et résolution