Gravitropisme M1 - UE Biophysique des tissus végétaux 2018 Meriem Fournier

Une observation : on ne trouve d’arbres très penchés autour de la base que dans les petits diamètres Inclinaison locale autour de 1,3m 60° 40 20° Zone « interdite » ? DBH 1 10 100 cm

Inventaire juvénile (1-7 cm de D50) Forêt Tropicale Humide 16 espèces, Guyane (Thèse G. Jaouen 2007) Inventaire tarifs biomasse Mesure inclinaison locale T LIDAR 5 espèces (Projet EMERGE) 2 populations Goupia glabra FTH Guyane (Fournier et al. 2006) Pin sylvestre Lozère 8 peuplements Arbres exploitables (Etude Qualité Thèse R. Thomas 2000)

Quelle explication ?

Idées Sélection des arbres verticaux par la sylviculture (PAS SEULEMENT - FTH) Mortalité plus forte des arbres penchés (JAMAIS PROUVE) … Gravité et gravitropisme: les petits arbres sont moins lourds mais plus flexibles donc facilement penchés. Mais quand ils poussent, ils se redressent.

Gravitropisme ? Est-ce qu’on vous a déjà parlé de ça dans vos cours de biologie végétale ?

Vidéo

Observations sur de petits arbres en conditions contrôlées

Alméras et al. J Exp Bot. 2009

Importance écologique du processus : des petits hêtres en conditions naturelles après ouverture en hiver 2004-2005 HYPOTHESE : « TIENS TOI DROIT D’ABORD POUR ESPERER POUSSER EN HAUTEUR ET EN MASSE FOLIAIRE » 2004 2005

Tiens toi droit d’abord pour espérer pousser en hauteur et en masse ? Simulation mécanique : que se passerait-il sans gravitropisme ? Entre deux étapes de croissance (= diamètre D et diamètre D+dD), une simulation mécanique permet de représenter la forme (= l’inclinaison moyenne entre 0 et 2m) de la poutre (= le tronc de diamètre D) chargée par l’augmentation de poids dM g. Données de la simulation : On connait à tout stade de croissance en fonction du diamètre : La masse La hauteur du centre de gravité de l’arbre moyen La forme du tronc Le module d’élasticité du bois Sorties : On suppose que l’arbre pousse toujours vertical et rectiligne (que se passe-t-il) ? On simule une perturbation d’inclinaison de 1° de la base à différents stades de développement et on calcule son inclinaison au fur et à mesure de la croissance en diamètre Inclinaison ? 1° Diamètre

1 degré à D=1cm Observations réelles sur la population (à un temps donné) 1 degré à D=3cm Thèse G. Jaouen 2007

D’après mes calculs, avec le vent moyen du site, ça devrait pas tenir longtemps … Mais ce que je comprends encore moins, c’est comprendre comment ça a pu pousser comme ça, immense et droit, et fabriqué juste avec du bois ! Pour la tenue de ma maison, je peux donc rester optimiste ? Tu peux rêver … mais ta maison elle pousse pas comme les arbres

Tiens toi droit d’abord pour espérer pousser en hauteur et en masse ? Sans possibilité de percevoir le risque de trop pencher et de contrôler en continu la verticalité de leur base, les arbres auraient sans doute tous un port pleureur, ou une morphologie beaucoup moins élancée

Les petits hêtres éclaircis se redressent Hauteur 0,5 à 2,5m en 2004 31 hêtres et 16 érables  20 ans (10 – 30) Les petits hêtres éclaircis se redressent Angle / verticale 2008 2004 50 cm 20 40 60 Redressements importants Mouvements du tronc déjà en place

Le problème du (bio)physicien: Quel est le processus « moteur » (=qui apporte la force et l’énergie nécessaire) qui permet le redressement d’une tige ligneuse déjà lignifiée ? (le moteur de l’affaissement, c’est la force du poids, quelle est la force du redressement ?) Et : - Où et à quelle vitesse ça se redresse ? - quelles sont les variables de géométrie ou de qualité du bois qui facilitent/contraignent le redressement (et comment) ? Enfin, Comment ces variables sont-elles biologiquement régulées pour un redressement adapté aux besoins écologiques et physiologiques ?

Quel est le processus moteur ? Le problème est de créer une force de flexion (un moment) opposée à l’effet de la gravité. Mouvement gravitropique des tissus primaires (= pas de cœur très rigide et cellules qui croissent en longueur/se divisent sous pression de turgescence) : un différentiel de pression de turgescence produit la force (moteur hydraulique). Face concave Cellules plus courtes Face convexe Cellules plus longues

Quel est le processus moteur ? Mouvement gravitropique dans les tiges lignifiées qui croissent en épaisseur ? (= un cœur rigide et des cellules issues des longues initiales fusiformes du cambium croissent en diamètre/se divisent radialement) ? R L T L L R

Comment produire l’énergie nécessaire pour redresser/courber en « tartinant » du matériau sur la périphérie ?

Un premier constat : le bois de la périphérie des arbres est sous tension très forte (10MPa)

D’où viennent ces tensions qui se créent dans du bois à peine formé ? À la fin de la lignification, le bois tend à se déformer (à se rétracter dans le sens du fil) (Archer 1986, Wilson and Archer 1979 …) Cette tendance s’explique par l’ultrastructure des parois (Archer 1986, Boyd, Bamber, Clair …) Elle est empêchée par l’adhésion de la cellule sur le bois ancien, elle est donc stockée sous forme de tension (force) (Archer 1986, Fournier et al 1994 …)

Ce sont les technologues du bois qui ont formalisé leur formation car ces fortes tensions amenaient des problèmes technologiques Les grumes ou les sciages se fendaient “sans raison” ce qui montrait que des forces internes étaient libérées brutalement à l’usinage

Mise en place des tensions : la déformation de maturation non compatible avec la géométrie du tronc en croissance Les déformations de maturation d’une cellule isolée peuvent-elles s’exprimer ? Vision d'une cellule isolée maturation maturation Dans la direction longitudinale (fil), mise en tension du bois périphérique juste après sa formation dans le cambium La même cellule adhérente aux cellules aînées

Mouvement asymétrie des forces de maturation

Mouvement asymétrie des forces de maturation Retrait de maturation variable Asymétrie de : la qualité du bois Je suis plus fort !

L’évolution a sélectionné deux voies opposées pour générer des autocontraintes de tensions “anormales” Les angiospermes Bois de tension S 1 LM + P S 2 G LM + P Bois opposé/ normal S 1 S 2 S 3

L’évolution a sélectionné deux voies opposées pour générer des autocontraintes de tensions “anormales” Les gymnospermes (+ Buxus) Bois opposé/normal S 1 S 2 S 3 LM + P Bois de compression S 1 S 2

Mouvement asymétrie des forces de maturation la qualité du bois Croissance plus forte de la croissance 3 contre 1 !

Quel est le processus moteur ? Dans tous les cas, l’hétérogénéité d’une face à l’autre est ce qui crée la courbure. Gravitropisme primaire : = différentiel de croissance, moteur hydraulique Gravitropisme secondaire : = différentiel de qualité du bois, moteur polymérique = maturation cellulaire des couches périphériques de bois en formation. Deux moteurs complètement différents pour des formes de cinétiques très proches (mais plus lentes pour le bois)

Petite remarque : le moteur identifié permet de courber mais comment « redresser » ?

http://www. deltaschools http://www.deltaschools.com/groups/dunbarscience/wiki/7155f/Gravitropism_Videos.html

Redresser en courbant induit un risque d’oscillation perpétuelle (le haut est trop redressé par le bas) Analyse rétrospective du bois de tension dans une partie haute d’un petit arbre (Eperua grandiflora) à la fin du redressement. Le bois de tension apparait en bleu (Master Derycke 2004)

Le système de perception-réponse contient une perception de la courbure (proprioception et autotropisme) qui limite les oscillations.

D’un point de vue physique, qu’est ce qui facilite et limite le mouvement ?

e est l’asymétrie de retrait de maturation entre les deux faces Un « formulaire » biomécanique minimal pour comprendre les limites géométriques dimensionnelles : plus un tronc est gros, plus il est difficile à redresser. Courbure induite par le processus de redressement Efficience (variable intensive) Effet (limitant) du diamètre (épaisseur de la section à courber) La croissance radiale moteur du redressement Au premier ordre : e est l’asymétrie de retrait de maturation entre les deux faces (le différentiel de qualité entre bois de réaction et bois opposé qui provoque le moment) Le module d’élasticité du bois n’intervient pas ? Pourtant plus le bois est rigide, plus il devrait être difficile à plier ? Fournier et al 1994, Alméras et Fournier, J. Theor. Biol. 2009

Est-ce qu’on observe une compensation du « frein » 1/D² quand les arbres grossissent ?

NON ! Les gros arbres se redressent en plusieurs années, les petits en quelques semaines. La qualité du bois et la vitesse de croissance compensent un peu au début, plus du tout ensuite, au contraire ! Pente -3 Hêtres Analyse rétrospective 6 – 26 ans Dispositif sylvicole (Lyons la forêt) Dassot et al 2012

La stratégie de croissance s’inverse pendant l’ontogenèse Gros arbre Il se tient droit par sa rigidité Il bouge peu et pas vite Petit arbre Il est flexible Il se tient droit grâce à sa motricité

Le redressement ne fonctionne que croissance en masse et en épaisseur sont bien coordonnées Diamètre Retour sur la régénération de hêtres après éclaircie Pour espérer tenir droits suite à éclaircie, les arbres doivent d’abord pousser en diamètre, et ensuite en hauteur et en surface foliaire. « Tiens toi droit d’abord » ! Hauteur Années après ouverture Collet et al 2010

La gravitropisme secondaire est un processus majeur pour permettre la survie et la croissance des arbres. Le bois de réaction est apparu dès l’apparition du cambium bifacial. Il existe sur toutes les espèces et sur tous les arbres. Ce processus est particulièrement crucial pour les axes de petites dimensions pour éviter de figer ensuite des ports affaissés (tiens toi droit d’abord). Apparition du cambium bifacial = innovation majeure dans l’évolution des végétaux Apparu au Dévonien chez Archeopteris : Une fougère avec un cambium On y trouverait déjà du bois de compression (Scheckler 2002)

Exploration de l’espace et contrôle de la posture Les tiges ligneuses ont donc un système de locomotion où le bois joue le rôle de muscle (et de squelette) Exploration de l’espace et contrôle de la posture ( Moulia et al. 2007, Barbacci et al 2009)  Récupération des verses sans casse (résilience) ( Fournier et al. 2006) Fonction de Sensori-motricité Quel système de perception-réponse ? Mécanoperception pour contrôler la formation du bois (en quantité et en qualité) ? Canaux ioniques mécano-sensibles statholithes

Vulgarisation France Inter : la tête au carré LES ARBRES 20/12/12 PODCAST http://www.franceinter.fr/player/reecouter?play=526735