Optique Physiologique Biophysique de la vision (étude n'abordant pas l'intervention des voies optiques et du cortex cérébral) Optique Physiologique Généralités Mars 2002 Jacques SIMON, Pierre PAYOUX Laboratoire de Biophysique, Faculté de Médecine Toulouse Purpan Remerciements : Professeur Jean-Louis ARNE, Président en exercice de la Société Française d'Ophtalmologie, pour ses conseils et son aimable relecture Madame Pierrette AZUELOS pour sa participation active à la réalisation de ce document

1. Notions succinctes sur l ’organisation de la rétine : Segment externe BATONNET Extrémité synaptique CONE Cil connecteur Segment interne 1. Notions succinctes sur l ’organisation de la rétine : 1.1 Les cellules sensorielles ou réceptrices :  cônes et bâtonnets  avec une substance photosensible dans le segment ou article externe de ces cellules 1.2 Les différentes zones de la rétine :  fovéa centralis : 1.2.1 La rétine centrale, avec : - à l ’intersection axe visuel-rétine - sa partie la plus centrale ou fovéola est constituée uniquement de cônes et représente la zône la plus discriminative de la rétine (AV = 10/10ièmes)  région parafovéale et périfovéale : prédominance des cônes, apparition progressive des bâtonnets 1.2.2 La rétine périphérique: uniquement des bâtonnets

1.3 Notion de convergence de la rétine et des voies optiques :  rétine : 6.106 cônes, 120.106 bâtonnets  nerf optique (NO) : 106 fibres  convergence : n cellules sensorielles 1 fibre du NO  ces n cellules sensorielles constituent un territoire indépendant rétinien  rétine périphérique : - bâtonnets très nombreux dans un territoire indépendant rétinien très ramifié - fonctionnement coopératif des bâtonnets : bonne sensibilité aux basses luminances : vision nocturne mauvais pouvoir séparateur : AV 2 à 3/10ièmes  rétine centrale : - cônes peu nombreux dans un territoire indépendant peu ramifié, voire linéaire (cas de la fovéa) - fonctionnement individuel des cônes : sensibilité uniquement aux fortes luminances : vision diurne bon pouvoir séparateur : acuité visuelle 10/10ième

2. Sources secondaires de lumière. Vision colorée ou non d ’un objet :  objets, corps,structures… qui éclairés par une source primaire (soleil, lampe): - absorbent une partie des photons incidents (probabilité Pa) - réfléchissent une partie des photons incidents (probabilité Pr, avec Pa+Pr=1) - les photons réfléchis nous permettent la vision de l ’objet  les caractéristiques de la lumière réfléchie dépendent : - des caractéristiques de la lumière incidente émise par la source primaire (brillance énergétique, composition spectrale) - des propriétés de l ’objet, exprimées par Pa ou Pr

(soleil) ou artificielle (lampe) 2.2. Vision colorée ou non d ’un objet : le pourquoi de la vision chromatique : objet recevant une lumière incidente blanche, polychromatique naturelle  (soleil) ou artificielle (lampe)  simplification : lumière blanche = Nb photons bleus + Nv photons verts + Nr photons rouges (bleu, vert, rouge : couleurs primaires de la synthèse trichrome : voir physiologie des cônes)  objet non sélectif : - n ’absorbe pas certaines longueurs d ’onde  préférentiellement 2.2.1. Au plan qualitatif : - réfléchit les différentes  en proportions identiques de celles de la lumière incidente (par exemple :1 photon/4 qu ’il soit bleu, vert ou rouge) Objet non sélectif - lumière réfléchie : même composition spectrale que la lumière incidente - objet ne donnant pas de sensation colorée : il nous apparaît blanc, gris foncé ou noir - remarque : blanc, gris et noir ne sont pas des couleurs, au sens physiologique

- absorbe préférentiellement certaines longueurs d ’onde   objet sélectif : - absorbe préférentiellement certaines longueurs d ’onde  - réfléchit les différentes  en proportions différentes de celles de la lumière incidente - objet donnant une sensation colorée, exemples : Objet absorbant totalement le vert et le bleu Objet donnant une sensation visuelle chromatique rouge Objet absorbant totalement le vert et le bleu Objet absorbant totalement le vert et le bleu Objet donnant une sensation visuelle chromatique jaune Objet absorbant totalement le bleu -  au total : "la couleur est issue du mariage de la lumière et de la matière"

2.2.2. Au plan quantitatif :  objet réfléchissant une proportion importante de photons : objet lumineux  objet réfléchissant une proportion faible de photons : objet sombre  intervention de la valeur du coefficient de réflexion Pr (indépendant de  pour un corps non sélectif, dépendant pour un corps sélectif) 2.2.3. Synthèse : caractère de l ’objet non sélectif sélectif coeff.de réflexion élevé > 0,60 blanc teinte vive intermédiaire gris foncé teinte foncée bas < 0,05 noir noir

... 3. Concept de trivariance visuelle :  toute sensation visuelle ainsi que le stimulus qui l’a occasionnée présentent 3 caractéristiques : teinte=tonalité, saturation=pureté, luminance="intensité"  teinte : - sensation ou stimulus d ’une couleur donnée : bleu, vert... - une même teinte peut être de compositions spectrales différentes  saturation : - sensation ou stimulus plus ou moins "lavé" de blanc - exemple : ... désaturation progressive : pureté décroît - le blanc est le symbole social de la pureté, c ’est par contre une sensation lumineuse totalement impure et désaturée.

 "intensité" : - du stimulus : brillance énergétique - de la sensation : luminance visuelle  teinte et saturation : qualités chromatiques, perçues uniquement en vision diurne  en vision nocturne, seule la luminance intervient : vision univariante 4. Interaction lumière-photorécepteurs rétiniens (cônes et bâtonnets) :  lumière visible : photons de longueur d’onde comprise entre 400 et 800 nm  réaction photochimique entre les photons et les substances chromophores contenues dans les saccules de l ’article externe des cônes et des bâtonnets : transduction de l ’énergie électromagnétique des photons en énergie électrique (potentiel de membrane)  puis série de réactions dite "effet photon" donnant naissance à un potentiel d ’action

4.1. La réaction photo-chimique initiale dans le cas des bâtonnets : 4.1.1 La substance chromophore : le pourpre rétinien ou rhodopsine :  confère sa coloration pourpre orangé à la rétine périphérique  structure : hétéroprotéine = chromoprotéine : - partie protéique : l ’opsine (364 acides aminés répartis en 7 hélices) - groupement prosthétique : le rétinal : situé au centre de l ’ensemble constitué par les 7 hélices aldéhyde dont l ’alcool primaire correspondant est le rétinol = vitamine A

en configuration cis dans la rhodopsine intacte  présente sur sa chaîne latérale, en position 11, une double liaison ( 11) en configuration cis dans la rhodopsine intacte  jonction rétinal-opsine sur la 7ième hélice 4.1.2. Les réactions photo-chimiques :  description : - illumination : pourpre rétinien jaune visuel - réaction rapidement réversible à l ’obscurité - illumination plus importante : jaune visuel blanc visuel - réaction lentement réversible à l ’obscurité - les termes jaune et blanc visuels rendent compte de la décoloration de la rétine sous l ’effet de la lumière  mécanisme : - la lumière agit sur la 11 du rétinal : 11 cis rétinal 11 trans rétinal CH3 Rétinal "cis" H O C H2C h H2 Rétinal "trans" C H2 C CH3 H2 H O

 régénération de la rhodopsine : cycle de Wald : - cette isomérisation cis trans provoque la séparation de l ’opsine et du rétinal ou encore la dislocation de la molécule de rhodopsine - si l ’illumination est plus importante : réduction du 11 trans rétinal en 11 trans rétinol et dislocation de la rhodopsine  régénération de la rhodopsine : cycle de Wald : - voie rapide ou cycle court : à partir du 11 trans rétinal : isomérisation trans cis et recombinaison avec l ’opsine - voie lente ou cycle long : à partir du 11 trans rétinol : oxydation en rétinal, isomérisation trans cis et recombinaison avec l ’opsine (nécessite 20 mn pour l ’adaption maximale à l ’obscurité) h Cycle court Rhodopsine Cycle long Rétinal "cis" + opsine Recomposition rapide Rétinal "trans" + opsine Passage dans la circulation Rétinol "cis" Rétinol "trans"

4.2. La réaction photo-chimique initiale dans les cas des cônes :  existence de 3 types de cônes et de substances chromophores différentes : - cônes sensibles au bleu (cônes S) : …………………. cyanolabe - cônes sensibles au vert (cônes M) : …………………. chlorolabe - cônes sensibles au rouge (cônes L) : …………………. erythrolabe  ces substances diffèrent de la rhodopsine et diffèrent entre elles par la structure de la partie protéïque : opsines différentes (60% des acides aminés différents de ceux de la rhodopsine, différences minimes entre elles : 15 acides aminés sur 364)  mêmes réactions photo-chimiques avec la lumière que pour la rhodopsine  permettent la vision chromatique : synthèse trichrome 4.3. Les étapes ultérieures : 4.3. 1. "L ’effet photon" :  donne naissance à un potentiel d ’action sur le nerf optique  caractérisé par le phénomène "d ’amplification lumineuse" (pour 1 molécule de substance chromophore disloquée, le facteur d ’amplification est de l ’ordre de 100000)

 les différentes phases de l ’effet photon : Photon (énergie électromagnétique) Substance chromophore (cônes, bâtonnets) cis rétinal trans rétinal Dislocation de la substance chromophore Stimulation de la transducine (TD) Stimulation de la phosphodiestérase (PDE) Stimulation du guanylate monophosphate cyclique (GMPc) Modification de la perméabilité membranaire des récepteurs au Na+ Modification de répartition des charges ioniques de part et d’autre de la membrane axonale Naissance d’un potentiel d ’action

4.3.2. L ’élaboration de la sensation visuelle : mécanismes de transmission et de codage des potentiels d ’action jusqu ’aux structures cérébrales d ’intégration et d ’élaboration de la sensation visuelle (aires 17, 18 et 19 de Brodmann sur le cortex occipital)