Sensibilité de la rétine à la qualité chromatique de la lumière Biophysique de la vision (étude n'abordant pas l'intervention des voies optiques et du cortex cérébral) Physiologie des cônes Sensibilité de la rétine à la qualité chromatique de la lumière Mars 2002 Jacques SIMON, Pierre PAYOUX Laboratoire de Biophysique, Faculté de Médecine Toulouse Purpan Remerciements : Professeur Jean-Louis ARNE, Président en exercice de la Société Française d'Ophtalmologie, pour ses conseils et son aimable relecture Madame Pierrette AZUELOS pour sa participation active à la réalisation de ce document

1. éléments physiques simples de colorimétrie :  cônes : responsables du pouvoir séparateur de l’œil (acuité visuelle maximale à la fovéa)  cônes : responsables de la vision chromatique qui n ’existe que dans des conditions d ’éclairement photopique 1. éléments physiques simples de colorimétrie : 1.1. lumières spectrales monochromatiques : les 6 couleurs fondamentales :  le seul lien entre la sensation de teinte et la lumière monochromatique qui l ’occasionne est la longueur d ’onde de celle-ci  6 couleurs fondamentales tout au long du spectre visible (380 à 780 nm) : violets, bleus, verts, jaunes, orangés, rouges 300 400 500 600 700 800 longueur d’onde (nm) ultraviolets infrarouges  remarque : domaine d’extension variable des 6 couleurs fondamentales

 mise en évidence des 6 couleurs fondamentales : - phénomène de l’arc en ciel (décomposition spectrale de la lumière blanche polychromatique par de fines gouttelettes d ’eau) - expérience du prisme de Newton : déviation d ’autant plus importante que  courte 1.2. mélange de 2 lumières spectrales pures 1 et 2 :  1 et 2 : voisines : mélange dont la couleur, la  dominante est comprise entre 1 et 2 :

 1 et 2 plus éloignés : mélange n ’ayant pas de teinte = blanc 1 et 2 : couleurs complémentaires (bleu 485 nm, jaune 583 nm)  1 et 2 encore plus éloignées : mélange = pourpre 1.3. la synthèse trichrome - les couleurs primaires  il est possible de reproduire toute sensation complexe colorée de luminance L et de longueur d ’onde dominante  , notée par L , par le mélange, en quantités adéquates, de 3 longueurs d’onde, judicieusement choisies, appelées couleurs primaires

 "trios" de primaires : - bleu 465 nm, vert 520 nm, rouge 650 nm (synthèse additive) - cyan, jaune, magenta, (synthèse soustractive)  exemple :  critères de choix des primaires : - le mélange de 2 d ’entre-elles ne doit pas reproduire la 3ième - le mélange des 3, en proportions adéquates, doit être susceptible de supprimer la sensation colorée, doit donner un blanc :

L = LR + LV + LB (loi de Grassman : somme algébrique)  équation colorimétrique, formulée en termes de luminances des 3 primaires : L = LR + LV + LB (loi de Grassman : somme algébrique) les 3 variables de la trivariance : luminances LR, LV, LB  les 3 primaires utilisées par l ’artiste-peintre pour préparer ses teintes sur sa palette sont différentes : - "trio" bleu, jaune, rouge - il s’agit de pigments et non de lumières monochromatiques - le mélange pigment bleu-pigment jaune donne une "matière" réfléchissant dans le vert (530 nm) - ainsi, la vision de l ’artiste et de l ’amateur est stimulée dans le bleu, le vert et le rouge

1.4. Représentation géométrique des couleurs : 1.4.1. L ’espace chromatique :  espace tridimentionnel : chaque axe du trièdre porte la luminance d ’une des primaires  à chaque point de l ’espace correspond 1 couleur et 1 seule C, définie par ses 3 paramètres LB, LV et LR Lv LR LB b Lv v r C LB LR 1.4.2. Le triangle des couleurs :  triangle dont les sommets b, v et r sont tels que : Ob = Ov = Or : triangle situé dans un plan d ’égales luminances  dans le plan : triangle de Maxwell (triangle équilatéral)

 "fonctionnement" du triangle des couleurs :  le triangle des couleurs sacrifie 1 des 3 paramètres de la trivariance visuelle, la luminance, et ne conserve que les variables chromatiques  "fonctionnement" du triangle des couleurs : V: v=1 r=0 b=0 R: r=1 v=0 b=0 0=r 0=v 1=b :B - obtention d’un blanc : mélange en proportions identiques des 3 primaires V: v=1 r=0 b=0 R: r=1 v=0 b=0 0=r 0=v 1=b :B - obtention d’une couleur quelconque : mélange en proportions adéquates des 3 primaires

 modifications du triangle des couleurs : - la plus utilisée : diagramme X, Y, Z, recommandé par la VIième Commission Internationale de l ’Eclairage (CIE) - primaires irrélles - toutes les couleurs sont situées dans une courbe fermée (lieu géométrique du spectre), comprise dans un triangle isocèle rectangle

2. Photochimie et interprétation de la vision chromatique ou le "comment de la vision colorée ?" : 2.1.Existence de 3 types de cônes et de 3 types de pigments chromophores :  1672 : Newton : décomposition de la lumière blanche polychromatique  1802 : Young formule la théorie trichromatique, pour expliquer les troubles de la vision des couleurs de son compatriote, le physicien Dalton  1850 : Maxwell réalise la synthèse trichrome  1964 : Wald et Brown établissent l ’existence dans l ’espèce humaine de 3 types de cônes et de 3 types de pigments, respectivement sensibles au bleu, au vert et au rouge (par microspectrophotométrie)  1983 : Dartnall, Bowmaker et Mollon enregistrent les spectres d ’adsorption de ces 3 types de pigments  les cônes sensibles au bleu sont les moins nombreux (5 à 10 % de l ’ensemble des cônes de la rétine)  les cônes sensibles au vert et au rouge sont en nombre équivalent

 spectre d ’adsorption des 3 types de cônes et de pigments : 400 500 600 - cônes sensibles au bleu (max : 420 nm) = cônes S (Small wavelength) - cônes sensibles au vert (max : 530 nm) = cônes M (Middle wavelength) - cônes "sensibles" au rouge (max : 565 nm dans le jaune, dont l ’absorption se poursuit dans le rouge ) = cônes L (Long wavelength) - courbe d’efficacité lumineuse photopique = somme de ces 3 courbes  remarque : la proximité du maximum d ’adsorption des cônes rouges et verts (35 nm) est un des facteurs intervenant dans la perception du relief : - la réfraction différente du rouge et du vert (aberration chromatique) induit une très discrète différence de netteté des images "rouges" et "vertes" - l ’analyse par les formations cérébrales de ces différences minimes permet d ’élaborer une image en relief

2.2. Structure chimique de ces pigments ou substances chromophores:  comparable à celle de la rhodopsine, seule la partie protéïque ou opsine varie dans sa composition (cônes M et L : 15 acides aminés différents sur 364)  réaction photochimique et régénération : identiques à celles de la rhodopsine  la trichromie est le support de la représentation chromatique télévisuelle (système PAL/SECAM) 2.3. Sensibilité différentielle à la longueur d ’onde S :  centre du spectre : S importante : la teinte varie très vite avec   extrémités du spectre : S faible : la teinte varie lentement avec  650 600 550 500 450 1 2

 efficacité lumineuse et sensibilité différentielle présentent leur valeur max. au centre du spectre  au total, l ’homme perçoit : - 256 échelons colorimétriques différents - 3000 sensations chromatiques différentes, en tenant compte des pourpres et des teintes désaturées (20000 pour les trieurs de laine des Gobelins ) - pour mémoire, 12 gris seulement 2.4. La compréhension de la vision chromatique ne peut se limiter à la seule étude de la physiologie des cônes et de la synthèse trichrome :  certaines couleurs sont "mélangeables" par l’œil : vert-bleuâtre, jaune-verdâtre alors que d’autres ne le sont pas : on ne parle pas de rouge-verdâtre, de jaune-bleuâtre - intervention sur les cellules faisant suite aux cônes et bâtonnets (cellules bipolaires et ganglionnaires) de 2 voies de neuromédiation :  pour expliquer cela : voie ON (début de la stimulation lumineuse) voie OFF (fin de la stimulation lumineuse) - interactions par couples opposés de 4 couleurs : bleu/jaune, vert/rouge

- intervention de 3 mécanismes d ’opposition : noir Voie achromatique blanc s M L s M L Opposition vert/rouge ? s Opposition bleu/jaune M L opposition vert/rouge ( M/L ) opposition bleu/ vert + rouge, c ’est-à-dire bleu/jaune (S/M + L) opposition bleu+vert+rouge /luminance, (bâtonnets),c’est-à-dire blanc-gris-noir (S+M+L /récepteur de luminance) 2.5. Vision chromatique selon les espèces :  la plupart des mammifères sont dichromates (2 types de cônes)  certains animaux sont quadri, voire pentachromates (pigeon)

2.6. Evolution anthropologique de la vision chromatique :  l’homme aurait été initialement dichromate plutôt que monochromate : la vision par les cônes aurait précédé la vision par les bâtonnets  les avancées de la génétique et de la biologie moléculaire lors d ’études, sur les troubles de la vision des couleurs qui touchent surtout le sexe masculin, ont permis d’établir que: - les gènes des pigments vert et rouge sont situés sur le chromosome X et de localisations proches - par phénomène de crossing-over, peuvent exister chez un même individu plusieurs variantes des pigments vert et rouge - le gène du pigment bleu est situé sur le chromosome 7 - le pigment bleu ne présente pas de variation inter-individus - certaines femmes sont quadri voire pentachromates - la vision "normale" des couleurs ne reflète que l ’expression la plus fréquente de la trichromatie et la variabilité inter-individus est très importante

3. Les troubles de la vision des couleurs : les dyschromatopsies 3.1. Les monochromaties ou achromaties :  absence de toutes sensations chromatiques, vision univariante : seule la luminance intervient (échelle de gris)  prévalence faible (1/105) 3.2. Les dichromaties :  vision bivariante : - la saturation ou pureté n’existe pas - existence de 2 primaires seulement - triangle des couleurs se réduit à un segment de droite - nombre réduit de teintes perçues et existence de confusions  s ’interprètent en considérant qu’une des trois espèces de cônes fait défaut : - protanopie= "daltoniens" : "aveugles au rouge" = anérythropes fréquence : 1% des sujets masculins confusions typiques : rouge-gris, vert-marron - deutéranopie="nagéliens" : "aveugles au vert" = achloropes fréquence : 1% des sujets masculins confusions typiques : gris-pourpre, vert-orange

"aveugles au bleu" = acyanopes fréquence 1/105 sujets masculins - tritanopies : "aveugles au bleu" = acyanopes fréquence 1/105 sujets masculins 3.3. Les trichromaties anormales :  vision trivariante par mélange des 3 primaires  défaut relatif d’un des 3 pigments : rouge (protanomalie), vert (deutéranomalie), bleu (tritanomalie)  s ’interprètent en considérant que le sujet introduit un défaut de l ’1 des 3 primaires dans sa synthèse trichrome  fréquence : 8 % des sujets masculins 3.4. Origine des dyschromatopsies : 3.4.1. Dyschromatopsies héréditaires:  celles précédemment étudiées, fréquence 10% des sujets masculins au total  description intiale par Dalton (1794), 1ère interprétation par Young (1802)  transmission récessive gonosomale (chromosome X), pour le rouge et le vert, autosomale (chromosome 7) pour le bleu

3.4.2. Dyschromatopsies acquises :  origine dégénérative  origine iatrogène (antibacillaires, antipaludéens de synthèse : APS)  origine toxique : intoxication digitalique (xanthopsie), alcoolo-tabagisme  atteintes rétiniennes ( type protan), névrites optiques (type deutan) 3.4.3. Autres origines : exemple : "la cataracte jaune" de Claude Monet (le pont japonais du jardin de Giverny)

3.5. Illustration de la vision des dyschromates :

3.6. Exploration des dyschromatopsies :  procédé de dénomination de couleur ou de tests colorés présentés : - l ’achromate ne différencie aucune couleur (vision en échelle de gris) - le dichromate commet certaines erreurs (confusions) - le trichromate anormal ne commet pas d’erreurs  procédé de confusion : planches d ’Ishiara : - identification de chiffres, de nombres ou de figures constitués par un semis de points colorés - présence sur le détail caractéristique permettant l ’identification de teintes caractéristiques des confusions des différents types de dyschromatopsies, par rapport au fond de la planche - exemple : le sujet normal lit 68, le nagélien lit 69

 procédé de classement : test de Farnsworth : - boutons colorés (15 à 90, de même luminance et saturation) que le sujet doit classer de sorte que les teintes se succèdent dans l ’ordre logique du spectre visible, à partir d ’un bouton de départ

classement sensiblement normal les axes protan, deutan, tritan - les différents types de dyschromatopsies se manifestent par des erreurs de classement caractéristiques et par des axes de déviation : axe protan, deutan, tritan classement sensiblement normal 10 4 3 2 1 P 5 7 6 8 9 11 12 13 14 15 Protane Protan Deutane Deutan Scotopique scotopic Tritane Tritan Tetartane Tetartan les axes protan, deutan, tritan Tritane tritan Deutane deutan Protane Protan 10 P 1 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12 13 14 15 Pastille de référence Pilot Color Cap protanopie caractéristique Protane Protan Tritane Tritan Deutane Deutan 4 3 2 1 P 5 7 6 14 15 13 12 11 10 9 8 Pastille de référence Pilot Color Cap

 procédé d ’anomaloscopie (Nagel) : - reproduire un jaune de référence par mélange d ’un rouge et d ’un vert - les dyschromates n ’y parviennent pas parfaitement jaune de référence  il est rappelé que : la vision "normale" des couleurs ne reflète que l ’expression la plus fréquente de la trichromatie et que les variabilités inter-individus est très importante