Structure et fonction de la membrane plasmique Bi Biologie 11F M. E. McIntyre

Frontière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule Contrôle des entrées et des sorties de la cellule (échanges cellulaires) Compartiments intérieurs de la cellules (organites membranaires) La surface de membrane à l'intérieur de la cellule est souvent plus grande que la surface autour de la cellule.

Structure de la membrane Épaisseur : 7 à 8 nm Deux feuillets visibles au microscope électronique Il faudrait superposer 10 000 épaisseurs de membrane pour obtenir l’épaisseur d’une feuille de papier. Photographie au microscope électronique d'une membrane 1 nm (nanomètre) = 1/1000 de µm

Composition chimique Lipides Protéines Glucides Phospholipides Cholestérol (15% à 50% des lipides) Protéines Glucides

Comportement des phospholipides face à l'eau: Groupement phosphate polaire hydrophile Acides gras non polaires hydrophobes

Les phospholipides mélangés à l’eau peuvent former des liposomes, petites sphères formées d’une double couche de molécules.

Modèle de la mosaïque fluide Deux couches de phospholipides Protéines à la surface et à travers Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines Cholestérol entre les phospholipides

LIPIDES Phospholipides (deux couches) Cholestérol (15% à 50 % du total des lipides) Cholestérol : rôle dans le maintien de la fluidité de la membrane http://www.chez.com/urbslawek/cholester.html

Acide oléique (insaturé) Les acides gras insaturés sont courbés (les saturés sont rectilignes). insaturé saturé double liaison Acide oléique (insaturé) Acide palmitique (saturé)

N.B. Les molécules de phospholipides ne sont pas liées entre elles par des liaisons covalentes Cohésion des molécules due : forces de Van Der Waals entre les acides gras Interactions hydrophobes entre acides gras L’eau repousse les molécules hydrophobes qui se tassent les unes sur les autres

Les acides gras insaturés augmentent la fluidité de la membrane. Plus les molécules peuvent se rapprocher, plus les forces de Van Der Waals sont importantes. C’est pourquoi, par exemple, les gras saturés sont solides à la température de la pièce.

Mosaïque fluide : Les molécules sont ordonnées, mais se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres. = cristal liquide v ~ 2 m / s Si une molécule de phospholipide avait la taille d’une balle de ping-pong (environ 10 millions de fois plus gros), la vitesse serait de 20 m/s soit environ 70Km/h À cette échelle, une cellule aurait un diamètre d’environ 200 m Si une cellule mesure 20 micromètres de diamètre, alors sa circonférence est d’environ 60 micromètres. Il faudrait donc à une molécule de phospholipide qui se déplacerait en ligne droite (ce qui n’est pas du tout le cas) environ 15 secondes pur aller d’un pôle à l’autre de la cellule. Un phospholipide donné change de position avec un autre plus d’un million de fois par seconde.

Propriétés d’une membrane de phospholipides : Peut se réparer d’elle-même Si la membrane est percée ou déchirée, les molécules de phospholipides qui s’étaient écartées les unes des autres peuvent à nouveau se rapprocher et fermer l’ouverture. Peut varier facilement sa taille Si on ajoute des molécules de phospholipides, celles-ci se joignent aux autres et la membrane s’agrandit. Inversement, elle peut réduire sa taille si on enlève des molécules. Permet à une sphère de se diviser Il suffit de resserrer l’équateur d’une sphère pour obtenir deux sphères. Deux sphères peuvent fusionner pour en former une plus grande

Les protéines sont ancrées dans la membrane par leurs portions hydrophobes Régions hydrophiles de la protéine Régions hydrophobes

Expérience démontrant la mobilité des protéines de la membrane.

Chaînes de glucides souvent attachées aux lipides (glycolipides) ou aux protéines (glycoprotéines) Ces chaînes de glucides sont faites de divers monosaccharides. Elles sont très variables d’un individu à l’autre. Les groupes sanguins (système ABO) sont déterminés par 3 glycoprotéines, glycoprotéines A, B et O, qui diffèrent l’une de l’autre par la composition de leurs chaînes de glucides.

Protéines de la membrane Transport Enzymes Récepteurs Adhérence entre les cellules Reconnaissance par le système immunitaire

Transport Beaucoup de substances pénètrent dans la cellule en passant par des protéines formant des "tunnels" à travers la membrane. Certains de ces "tunnels" peuvent se fermer ou s'ouvrir. = valves nanotechnologiques

Canal de membrane

Enzymes Plusieurs enzymes sont disposées dans la membrane (le plus souvent la membrane formant les structures internes de la cellule). Les enzymes de certaines chaînes métaboliques sont parfois disposées côte à côte dans la membrane.

Récepteurs Les cellules communiquent entre elles par l'intermédiaire de substances chimiques appelée hormones. Hormone = substance chimique libérée par une cellule et agissant sur une autre cellule Pour agir, une hormone doit se fixer sur un récepteur. Ce récepteur, c'est souvent une protéine de la membrane. hormone Cellule sensible à l'hormone Cellule insensible à l'hormone récepteur

Adhérence entre les cellules Les cellules adhèrent les unes aux autres par l'intermédiaire de protéines de la membrane. Dans une tumeur cancéreuse, des anomalies à ces protéines permettent aux cellules de se détacher de la tumeur principale et d'aller former des tumeurs secondaires (métastases) ailleurs dans l'organisme.

Reconnaissance par le système immunitaire Le système immunitaire doit pouvoir distinguer ses propres cellules des cellules étrangères. L’identification des cellules se fait par la reconnaissance de glycoprotéines spécifiques à la surface des cellules : protéines CMH (complexe majeur d’histocompatibilité ) (HLA en anglais). Ces protéines sont très variables d’un individu à l’autre : il y en a 20 sortes différentes environ et chaque sorte peut exister en plus de 50 variétés différentes. Il n’y a pas deux individus (sauf jumeaux identiques) possédant les mêmes protéines CMH. Responsables du rejet lors des greffes : le système immunitaire attaque toute cellule présentant des protéines CMH différentes de celles qu’il connaît (les siennes).

Chaque individu possède les 5 protéines différentes sur ses cellules. Supposons 5 protéines pouvant exister en 4 variétés différentes chacunes. En réalité, il y a plus de 20 protéines différentes qui peuvent exister en plus de 50 variétés différentes chacune. Il y a autant d’individus différents qu’il y a de combinaisons possibles. Combien dans ce cas? Chaque individu possède les 5 protéines différentes sur ses cellules.

Perméabilité sélective La double couche de lipides est perméable: Aux molécules très petites (H2O, CO2, O2) Aux molécules liposolubles (hydrophobes, non polaires) La double couche de lipides est imperméable: Aux grosses molécules et à la plupart des molécules polaires Aux ions (K+, Cl-, Na+)

Des protéines de la membrane permettent le passage de ce qui ne peut passer à travers les lipides : Forment des canaux à travers la membrane OU s’associent aux molécules à transporter et les déplacent dans la membrane

N.B. Ces canaux sont généralement spécifiques : une seule substance bien précise peut les traverser et aucune autre. Donc, ce n'est pas n'importe quelle substance qui peut traverser la membrane = perméabilité sélective.

Les canaux de la membrane sont souvent formés de plusieurs sous-unités :

Les unités protéiques formant les canaux peuvent parfois modifier leur forme le canal peut s'ouvrir et se fermer

Canal fermé Canal ouvert

Exemple: canal ionique permettant le passage d’anions

Transporteurs de membrane: Certains peuvent se fermer et s’ouvrir Sont souvent très sélectifs

Exemple : effet de l’insuline Les transporteurs peuvent se faire et se défaire rapidement ==> leur nombre peut varier DONC la perméabilité de la membrane à certaines substances peut se modifier Exemple : effet de l’insuline Insuline sécrétée par le pancréas Insuline  augmente la perméabilité des cellules au glucose en faisant augmenter le nombre de protéines qui transportent le glucose dans les membranes; sans insuline, les cellules sont presque imperméables au glucose (pas assez de transporteurs) Donc, insuline a pour effet de faire baisser le taux de glucose sanguin (le glucose présent dans le sang pénètre dans les cellules) Voir Physiologic Effects of Insuline (cliquez sur le bouton « Add Glucose » dans la figure au centre de la page)

Transport passif Passage de substances à travers la membrane peut se faire: Par transport passif (sans dépense d’énergie) Par transport actif (avec dépense d’énergie)

Transport passif: Diffusion simple Diffusion facilitée Osmose

Diffusion simple

Une substance diffuse suivant son gradient de concentration : de la zone la plus concentrée à la zone qui l’est moins. Gradient = différence Le gradient de concentration entre deux milieux c'est la différence de concentration entre les deux milieux.

Comment la vitesse de diffusion sera-t-elle modifiée si : On élève la température du milieu? On augmente le gradient (la différence) de concentration ? Le nombre de canaux permettant la diffusion augmente ?

Quelle serait l'allure de la courbe illustrant la variation de concentration dans le compartiment de gauche en fonction du temps? A B C

Diffusion facilitée La diffusion se fait par l’intermédiaire d’une protéine de la membrane. N .B. Pas de dépense d’énergie Se fait selon le gradient de concentration

Membrane perméable à l’eau, MAIS pas au soluté Osmose Côté plus concentré = hypertonique Côté dilué = hypotonique Membrane perméable à l’eau, MAIS pas au soluté

L’eau se déplace du côté hypotonique (dilué) au côté hypertonique (concentré en soluté)

L’osmose, c’est l’eau qui se déplace en suivant son gradient de concentration Molécules d'eau libres Molécules d'eau non libres Les molécules de soluté diminuent le nombre de molécules d'eau qui sont libres de se déplacer. L'eau se déplace de là où les molécules libres sont abondantes à là où il y en a moins.

= Poids de la colonne d ’eau Pression osmotique Pression exercée par le poids de la colonne d’eau (= pression hydrostatique) =

On peut inverser le mouvement des molécules d’eau en exerçant une pression supérieure à la pression osmotique = OSMOSE INVERSE L’osmose inverse permet, par exemple, de dessaler l’eau de mer ou de concentrer le sucre d’érable.

Globules rouges en milieu: Isotonique Hypotonique Hypertonique

Globules rouges en milieu hypertonique

EAU Cellules d ’élodée en milieu hypotonique et hypertonique État de turgescence Milieu hypertonique État de plasmolyse Que se produit-il si on plonge des fruits dans du sucre?

LIQUIDE INTRACELLULAIRE L’osmose joue un rôle important dans le déplacement des liquides dans l ’organisme INTESTIN LIQUIDE INTERSTITIEL LIQUIDE INTRACELLULAIRE SANG REINS Que se produirait-il si le sang devenait hypertonique ? Et s’il devenait hypotonique ?

L’eau traverse la membrane des cellules : En passant entre les molécules de phospholipides En passant par des canaux protéiques spécifiques aux molécules d’eau : les aquaporines Les aquaporines (on en connaît plus de 200 sortes différentes) sont particulièrement nombreuses dans des cellules comme celles des tubules du rein et des racines des plantes où le passage de l’eau joue un rôle important. Peter Agre s’est mérité le Nobel de chimie 2003 pour sa découverte des aquaporines en 1988 Actuellement, 12 sortes d’aquaporines connues chez l’humain

Dans la membrane, les aquaporines forment des complexes de quatre canaux accolés molécules d’eau

Un poisson vivant en eau de mer est-il en milieu hypo, hyper ou isotonique? (par osmose) L’eau de mer est hypertonique Sel (par diffusion) Comment le poisson peut-il survivre?

Salage de la morue au XVIIIe siècle Pourquoi peut-on conserver les aliments dans de la saumure (solution concentrée en sel) ? L’acidité (vinaigre) favorise encore plus la préservation Salage de la morue au XVIIIe siècle Tiré du Traité général des pesches, par Duhamel du Monceau, 1772 (Bibliothèque nationale du Canada)

On place, à gauche, 1 Mole de NaCl On place, à droite, 1 Mole de glucose Y aura-t-il osmose ? L'eau va se déplacer de droite à gauche. Pourquoi?

1 Mole NaCl 1 Mole glucose 1 Mole Na+ + 1 Mole Cl- 1 Mole glucose 2 Moles de soluté 1 Mole de soluté Les électrolytes ont un pouvoir osmotique (c’est ce qu’on appelle l’osmolarité) plus grand que les non électrolytes

L'eau va-t-elle entrer ou sortir du sac? Équilibre à 0,015 Équilibre à 0,005

Concentrations des solutés à l'équilibre : Intérieur Extérieur Saccharose = 0.03 Saccharose = 0.01 Glucose = 0.015 Glucose = 0.015 Fructose = 0.005 Fructose = 0.005 Total = 0,05 Total = 0,03 L'eau va se déplacer de droite à gauche jusqu'à l'équilibre des concentrations

Transport actif: Ressemble à la diffusion facilitée (nécessite un transporteur) MAIS: Besoin d ’une source d ’énergie (ATP) Peut se faire CONTRE le gradient de concentration Indique une dépense d'énergie

Transport actif

La pompe à sodium / potassium Il y a aussi des pompes à K+, Na+, Ca++, H+

Pompe Na+ / K+

Transport actif permet aux cellules de conserver un milieu intérieur différent du milieu extérieur:

3 types de protéines de transport selon la direction du transport : Uniport : une substance spécifique traverse un canal protéique (cas le plus fréquent) A B A Symport : deux substances, ensemble dans la même direction (l'une ne passe pas sans l'autre, les deux doivent passer ensemble). A B Antiport : deux substances en sens contraire (l'une est échangée contre l'autre).

Symport : A B Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration. Cette diffusion permet à une substance de traverser en même temps CONTRE son gradient de concentration. Pompe à Na+ / glucose (cellules de l'intestin) Le Na+ traverse en suivant son gradient de concentration et le glucose le suit CONTRE son propre gradient. Pompe Na+ / ac. aminés dans les reins Pompe Na+ / Iode dans la glande thyroïde

A Antiport B Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration ou par transport actif. Ce déplacement permet à une substance de traverser en sens inverse CONTRE son gradient de concentration. Pompe Na+ / Mg++ : la diffusion du Na+ dans la cellule permet l'expulsion du Mg++ contre son gradient. Pompe Na+ / K+ : le transport actif du Na+ dans une direction permet le transport du K+ dans l'autre.

Antiport Na+ / Ca++

+ Un cas particulier de transport actif: le cotransport Ex. Transport du saccharose: 1. Transport actif de H+ par la pompe à proton 2. Formation d’un gradient (différence) de concentration [H+] + et d’un gradient électrique de part et d’autre de la membrane

3- Diffusion des ions H+ avec le saccharose (symporteur) Le couplage peut aussi se faire avec un antiport

[H+] Symport lactose / H+ Membrane de la bactérie Escherichia coli Antiport Na+ / H+ et Antiport Ca++ / 2H+ Ensemble de pompes à protons (transporteurs actifs d’ions H+) qui maintiennent le gradient de concentration en H+ [H+] [H+] Symport proline / H+ intérieur extérieur

Transport des macromolécules Exocytose Endocytose

Endocytose Exocytose

Cas particulier d’endocytose : Pinocytose = endocytose d’une petite gouttelette du milieu extérieur : non spécifique Les molécules de soluté se fixent à des récepteurs spécifiques (des protéines de la membrane). Ce mécanisme permet à la cellule d’accumuler rapidement des substances extracellulaires peu concentrées. Endocytose par récepteurs interposés : très spécifique Phagocytose = endocytose d’une grosse particule

Phagocytose d’une bactérie par un globule blanc Phagocytose d’un vieux globule rouge par un globule blanc

FIN