Activité électrique du nerf Université Mohamed Premier Faculté des Sciences Oujda - Maroc Activité électrique du nerf Cours de physiologie animale SVI – S4 Pr. Abdelkhaleq LEGSSYER a.legssyer@ump.ma 2013

K+ Cl- - + A B KCl 4 mM KCl 120 mM Les deux compartiments sont séparés par une membrane perméable uniquement aux ions K+.

Le K+ passe de B vers A sous l’effet du gradient chimique. Cl - + + - A B KCl 4 mM KCl 120 mM Le K+ passe de B vers A sous l’effet du gradient chimique. Le Cl- a tendance à se déplacer vers A mais ne peut pas traverser la membrane, il reste dans B. Il se produit alors un gradient électrique entre A et B.

Sous l’effet du gradient électrique, le K+ se déplace vers B Cl - + - + A B KCl 4 mM KCl 120 mM Sous l’effet du gradient électrique, le K+ se déplace vers B Le K+ continue à se déplacer vers A sous l’effet du gradient chimique Il se produit alors un état d’équilibre. La ddp correspondant à cet état est appelée potentiel d’équilibre de K+ noté EK

Calcul du potentiel d’équilibre d’un ion cas du K+ : EK EK est calculé par l’équation de Nernst Cette équation prend en considération uniquement la concentration de l’ion à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule Le rapport des concentrations est toujours ext / int EK = R . T z . F ln [K]e [K]i EK est exprimé en V et doit être transformé en mV T : Température en °K : 273 + t en °C R : Constante des gaz parfaits = 8,32 J/ mol.° K F : Constante de Faraday = 96500 C z : charge de l’ion (+1 pour le K+)

Application Cas du K+ On veut calculer le EK dans le cas d’un axone placé à 25°C ; On a : [K]e = 5 mM et [K]i = 140 mM. EK = 8,32 x (273 +25) 5 1 x 96 500 140 ln EK = - 0,085 V = - 85 mV Si la membrane de l’axone était perméable uniquement au K+, le potentiel de la membrane serait égal à - 85 mV.

Application Cas du Na+ On veut calculer le ENa dans le cas d’un axone placé à 25°C ; On a : [Na]e = 150 mM et [Na]i = 15 mM. ENa = 8,32 x (273 +25) 150 1 x 96 500 15 ln ENa = + 0,059 V = + 59 mV Si la membrane de l’axone était perméable uniquement au Na+, le potentiel de la membrane serait égal à + 59 mV.

Potentiel de repos de l’axone -80 -60 -40 -20 +20 +40 +60 -100 E mV L’axone au repos a un potentiel Er = -70 mV. Ce potentiel est différent de ENa et de EK. La membrane de l’axone est perméable aux deux ions. Er est proche de EK : cela signifie que la membrane est plus pérméable au K+ qu’elle ne l’est au Na+. ENa Er EK

Origine de l’activité électrique de l’axone A l’état de repos l’axone est chargé positivement à l’extérieur et négativement à l’intérieur. Cette répartition des charges entre extérieur et intérieur est à la base de l’activité électrique de l’axone. Elle donne naissance à une ddp entre l’extérieur et l’intérieur appelée potentiel de membrane. Qu’elle est l’origine de ce potentiel de membrane ?

Origine de l’activité électrique de l’axone Il existe un gradient de concentration pour le sodium et le potassium. Le sodium est plus concentré à l’extérieur et le potassium est plus concentré à l’intérieur. [Na+] [K+] [Cl-] Extérieur 150 mM 5 mM 120 mM Intérieur 15 mM 140 mM 9 mM Le Na+ a tendance à quitter l’axone et le K+ a tendance à entrer dans l’axone. La membrane de l’axone est plus perméable au K+ qu’elle ne l’est au Na+.

Na + + K Canal Na+ Perméabilité : PNa Canal K+ Perméabilité : PK

Na + + K Puisque chaque ion porte une charge positive, il se produit une accumulation de charges positives à l’extérieur et de charges négatives à l’intérieur. Ces charges migrent les unes vers les autres mais restent séparées par la membrane. La PK est supérieur à PNa : sortie de K+ plus forte que l’entrée de Na+.

Création d’une ddp entre l’intérieur et l’extérieur appelée potentiel de membrane. Au repos ce potentiel est de -70 mV.

Mouvements des ions Na+ et K+ au repos Au repos, il y a un mouvement continue de Na+ vers l’intérieur et de K+ vers l’extérieur à travers des canaux ouverts appelés canaux de fuite. Ces mouvements ont tendance à équilibrer les concentrations des deux ions entre l’intérieur et l’extérieur. Afin de maintenir un gradient de concentration, un transport actif de Na+ vers l’extérieur et de K+ vers l’intérieur s’effectue grâce à une pompe appelée pompe Na-K. Cette pompe utilise l’ATP.

Canaux de fuite ouverts au repos + + Pompe Na-K K ATP ADP + Pi Canaux de fuite ouverts au repos

Calcul du potentiel de membrane : Em Em est calculé par l’équation de Goldmann Cette équation prend en considération la concentration des ions à l’intérieur et à l’extérieur et la perméabilité de la membane vis-à-vis des ions Na+, K+ et Cl- Em = R . T F ln PNa . [Na]e + PK . [K]e + PCl . [Cl]i PNa . [Na]i + PK . [K]i + PCl . [Cl]e Em est exprimé en V et doit être transformé en mV T : Température en °K : 273 + t en °C R : Constante des gaz parfaits = 8,32 J/ mol.° K F : Constante de Faraday = 96500 C P : perméabilité de la membrane pour l’ion X

Application On veut calculer le Em d’un axone au repos sachant que sa membrane est 60 fois plus perméable au K+ qu’elle ne l’est au Na+ et au Cl-. L’axone est placé à une température de 25°C : Em = R . T F ln PNa . [Na]e + PK . [K]e + PCl . [Cl]i PNa . [Na]i + PK . [K]i + PCl . [Cl]e On a PK = 60 PNa = 60 PCl On remplace PK par 60 PNa et PCl par PNa Em = 8,32 x (273 +25) PNa . 140 + 60PNa . 5 + PNa . 120 96 500 PNa . 15 + 60PNa . 140 + PNa . 12 ln Em = - 0,07 V = - 70 mV

Mesure expérimentale technique de la microélectrode Électrode placée à la surface Microélectrode placée à l’intérieur oscilloscope

Mesure expérimentale technique de la microélectrode Moment de l’introduction de la microéléctrode Avant introduction de la microéléctrode La ddp entre les 2 électrodes = 0 mV mV +50 -50 -100 Er = -70 mV Écran de l’oscilloscope Après introduction de la microéléctrode On observe la naissance d’une ddp

Réponse de l’axone à une stimulation variation faible de Em appelée réponse électrotonique Seuil de potentiel Em Seuil de stimulation Stimulation infraliminaire

Réponse de l’axone à une stimulation variation faible de Em appelée réponse électrotonique Seuil de potentiel Em Seuil de stimulation Stimulation infraliminaire

Réponse active de l’axone variation brusque et transitoire de Em appelée Potentiel d’action PA Seuil de potentiel Seuil de stimulation Stimulation supraliminaire

Loi de tout ou rien PA de même amplitude L’axone obéit à la loi de tout ou rien : Soit il n’y a pas de PA Soit il y a un PA d’amplitude maximale Seuil de potentiel Seuil de stimulation

Dépolarisation Augmentation de la perméabilité Na+

Dépolarisation Augmentation de la perméabilité Na+ Repolarisation : Diminution de la perméabilité Na+ et Augmentation de la perméabilité K+

Dépolarisation Augmentation de la perméabilité Na+ Repolarisation : Diminution de la perméabilité Na+ et Augmentation de la perméabilité K+ Hyperpolarisation : Augmentation de la perméabilité K+

L’axone obéit à la loi de tout ou rien : Soit il n’y a pas de PA Soit il y a un PA d’amplitude maximale

Périodes réfractaires Technique du double choc Seuil de potentiel Seuil de stimulation 1er choc 2ème choc

Périodes réfractaires 1er choc 2ème choc

Périodes réfractaires 1er choc 2ème choc

Périodes réfractaires Le 2ème choc ne donne pas de PA car le canal sodique se trouve dans un état inactivé 1er choc 2ème choc

Périodes réfractaires 1er choc 2ème choc

Périodes réfractaires Période réfractaire absolue PRA Période réfractaire relative PRR 1er choc 2ème choc

La période pendant laquelle le 2ème choc ne donne pas de réponse s’appelle période réfractaire absolue (PRA). Elle correspond à la durée du PA qui est de l’ordre de 2 ms. La période pendant laquelle le 2ème choc donne un PA d’amplitude plus faible s’appelle période réfractaire relative (PRR). Elle est de l’ordre de 10 ms.

Propagation du PA le long de l’axone stimulation

dépolarisation stimulation

Courants locaux stimulation

Courants locaux Stimulation de la zone voisine Ouverture de gNa Naissance de PA stimulation

Naissance de PA stimulation

repolarisation stimulation

repolarisation stimulation

repolarisation stimulation

Activité électrique du nerf axones nerf L’activité électrique du nerf est la somme de l’activité électrique des axones qui le composent

Mesure expérimentale de l’activité électrique du nerf 2 électrodes de surface Les électrodes mesurent la ddp entre 2 zones situées à la surface : électrodes de surface PA de surface

stimulation 1 2 3 4 Dépolarisation au niveau de la 1ère électrode 1 Dépolarisation au niveau de la 1ère électrode 2 Repolarisation au niveau de la 1ère électrode Dépolarisation au niveau de la 2ème électrode 3 4 Repolarisation au niveau de la 2ème électrode

PA de surface biphasique stimulation 1 1 2 2 4 3 3 PA de surface biphasique 4

Synapse neuromusculaire C’est une jonction entre deux cellules : La cellule présynaptique est une cellule nerveuse toujours. La cellule post synaptique est une cellule musculaire

Membrane post synaptique Récepteur ACh Canal Na ROC Canal Na VOC

ACh Na+

ACh Na+

ACh Na+

ACh Na+

ACh Na+ Potentiel de plaque motrice : ppm Potentiel d’Action musculaire

Fermeture du Canal Na ROC Dégradation de l’ACh Fermeture du Canal Na ROC Canal Na VOC fermé