Les effets de lésions Que peut voir un singe sans cortex visuel? Humphrey et Weiskrantz (1967) La vision aveugle chez humains et singes Weiskrantz et al. (1974) La vision sous-corticale est inconscient Cowey et Stoerig (1995) Avant 1967 on pensait que des lésions du cortex visuel chez l ’homme induit une cécité complet, sauf pour les réflexes pupillaires à l ’intensité de lumière. Les premières expériences consistant à léser le cortex strié chez les singes remettaient en question cette conclusion. (Humphrey et Weiskrantz (1967). Bien que profondément gêné dans leur comportement normal qui devait être guidé par la vision, il pouvaient néanmoins éviter des obstacles et gérerer des réponses de déplacement des bras vers des objets apparaissant dans leur champ visuel. On supposait que cette capacité était due aux voies vers le tectum. Les fonctions résiduelles maintenues suite à une lésion du cortex strié sont par contre éliminé par une lésion supplémentaire du collicilus supérieur. Une désactivation provisoire du cortex strié laisse intacte des réponses cellulaires normales dans d ’autres régions corticales. Ce n ’est qu ’au début des années 1970 que Pöppel (1973) et Weiskrantz (1974) ont étudié de façon systématique la vision aveugle chez des patients ayant des lésions du cortex strié. On utilisait des choix forcés, où les patients devait montrer ou bouger les yeux pour chaque présentation de stimulus. Bien que l ’ampleur des mouvements étaient moins qu ’il ne fallait, les corrélations des amplitudes et directions des mouvements étaient très bonnes. Ces résultats soutiennent l ’idée que la vision sous-corticale est « inconscient ». Les patients ne sont pas conscients de la présence du stimulus. Ils disent deviner plutôt que savoir la position du stimulus. D ’après Jeannerod, ce serrait le mode de traitement visuel des sujets pour produire une réponse, au lieu d ’être un caractéristique générale des voies sous-corticales. L ’expérience de Cowey et Stoerig (1995), chez des singes ayant des lésions unilatérales du cortex strié, montrait que : Quand les essais alternent entre deux cotés de présentation, les singes montrait bien les stimuli. Si certains essais n ’avaient aucun stimulus, les singes se comportaient comme si tous les essais avec un stimulus présenté au coté lésé étaient vides. Donc, l ’animal devantchoisir, sachant que le stimulus doit être présent, utilise sa vision sous-corticale pour le repérer. Mais, si il faut décider de la présence ou absence du stimulus, la vision sous-corticale n ’est pas utilisé. Cours 1 : Actions, Objets et Neurones A.Vision, Objets et Actions 1. L ’hypothèse des 2 systèmes c) Les effets de lésions

Vision, Objets et Actions L ’hypothèse des 2 systèmes Ventral versus dorsal Des résultats contradictoires... La voie V1->CIT versus V1->CPP... Forme versus motion... Des canaux visuo-moteurs Dans un premier temps, des résultats avec des primates primitifs ou avec des rongeurs ont montréque la dissociation réaction versus orientation était pas aussi complèt que les premiers résults supposaient. Des résultats divers ont conduit à proposer que la voie genouillé-striée divergent pour traiter les localisations dans le lobe pariétal, et les formes dans le lobe temporel. Une analyse plus fine de Zeki (1993) a suggéré d ’autres modifications, qui vont dans le sens d ’une séparation du traitement en fonction du besoin d ’action envers le stimulus. Si une action vers l ’objet est nécessaire, ce serrait la voie dorsal, pariétale qui dominerait, tandis si la perception de la forme reste plus passive, c ’est la voie ventrale, temporelle qui domine. Cours 1 : Actions, Objets et Neurones A.Vision, Objets et Actions 2. Ventral versus Dorsal

Des résultats contradictoires Des lésions du colliculius sans effets visuo-moteurs (Casagrande, 1972) ... Des lésions du cortex strié induit des déficits d ’orientation (Goodale, 1983) La dissociation n ’est donc pas totale La théorie de Schnneider (1969) affirme clairment que la voie rétino-tecale est utilisé pour controller l ’orientation, tandis que la voie géniculo-strié sert a l ’apprentissage de formes Pourtant, chez le Tupaia Tana (tree shrew)des lésions limités aux zones superficielles du colliculus supérieur n ’induisent pas de déficits visuo-moteurs vers des objets. (Casagrande et col. (1972) Par contre, chez les rongeurs, l ’orientation vers des objets dans le champ rostral est bien affecté par des lésions du cortexe strié (Goodale, 1983), ce qui est en contradiction avec la dissociation proposé par Schneider. En contraste, dans cette étude, les lésions du coliculus n ’altérent pas la capicité à s ’orienter vers des objets rostraux, mais ne peux plus s ’orienter vers des objets périphériques L ’orientation est donc plus complexe et ne peut pas être dissocié de la discrimination des formes, notamment des les régions centrales du champ visuel. Cours 1 : Actions, Objets et Neurones A.Vision, Objets et Actions 2. Ventral versus Dorsal a. Des résultats contradictoires

Tupaia Tana

La voie V1->CIT versus V1->CPP Neuropsychologie : la voie sous corticale n ’est pas important pour la vision spatiale Les deux types de vision passent par la voie géniculo-striée La voie ventrale -> la discrimination des objets La voie dorsale -> orientation spatial Les voies sous-corticales contrôlent les réponses automatiques et inconscients En utilisant des singes, et des résultats de la neuropsychologie, des expériences au début des années 1980 semblaient indiquer que la voie sous-corticale n ’est pas très important pour la vision concernant les lieux. Ces résultats indiquaient que la discrimination d ’objets et des lieux étaient sous-tendues par les voies traversant le cortex strié. La voie ventrale, passant par les aires V1 à V4 vers le cortex Inféro-temporel est important pour la reconnaissance d ’objets, puisque des lésions de cette voie suppriment la discrimination entre objets, sans altérer la perception des relations spatiales entre objets. Par contre, des lésions la voie dorsal, qui passe, depuis l ’aire V1 vers le cortex pariétal postérieur, induit une désorientation visuelle par rapport à l ’espace, caractérisé par une mauvaise perception de repères spatiales, et surtout par des erreurs de localisation lors d ’actions orientés vers des objets. Les deux systèmes interagissent pourtant avec des structures sous-corticales, et notamment le thalamus postérieur, le pulvinar. Selon Baleydier et Morel (1992) bien que les projections vers les voies ventrales et dorsales soient anatomiquement séparés, le contrôle fonctionnelle à partir de ces zones sous-corticales est différent. Rendre l ’aire V1 inopérant par un refroidissement aboli les réponses visuelles dans la voie ventrale, mais ne fais que altérer les réponses de la voie dorsale. La conclusion semble être que les projections sous-corticales vers le cortex pariétale sont partagés avec des espèces plus primitives, et serrait responsable des réponses visuelles rapides et inconscients. Par contre, la voie ventrale, plus récente, dépendrait des entrés de l ’aire V1. Cours 1 : Actions, Objets et Neurones A.Vision, Objets et Actions 2. Ventral versus Dorsal b. La voie V1->CIT versus V1->CPP

Les voies visuelles corticales

Forme versus motion Les deux voies sous-corticales transmettraient différents type d ’informations visuelles La voie P => l ’analyse de la couleur et de la forme La voie M => l ’analyse du mouvement La dichotomie est certainement trop simple Il semble plus raisonnable de proposer une dichotomie entre deux systèmes de forme Ventral = forme et couleur Dorsale = forme dynamique Ce serait la voie dorsale qui serait le meilleur candidat pour les transformations visuo-motrices A partir des résultats montrant une différence fonctionnelle des projections Rostrales et Ventrales depuis le cortex strié, il est proposé que les deux système diffèrent pour le type d ’information transmis. (Merigan et Maunsell, 1993) Les cellules parvocellulaires (petit corps cellulaires) du corps genouillé latérale sont spécialisé pour la couleur et la forme, et se connecterait au système ventrale La voie M, allant des cellules M ganglionnaires, aux magnocellulaires du CGL, irais ensuite vers la voie dorsale, et sont spécialisé pour le mouvement. Des expériences chez l ’humain révèlent que cette dichotomie est trop simple: Il y a de très nombreuses connections entre les régions corticales appartenant aux systèmes dorsaux et ventaux . Il existent certainement plus de deux voies à partir du V1. Certaines régions, comme le V3 (classifié comme une région de forme) reçoivent des entrés des voies P et M et projette essentiellement vers le cortex pariétal. Donc, au lieu de distinguer un système forme (objet) d ’un système espace, il faudrait distinguer deux types de formes. Le système ventrale qui est particulièrement impliqué dans l ’analyse des forme en association avec les couleurs, et Le système dorsal qui traite des formes dynamiques, en rapport avec le mouvement. Ceci est particulièrement important pour lanalyse des formes, en rapport aux actions orientés vers des objets. C ’est donc vers le système dorsal qu’il faudrait chercher les correlats neuraux des transformations visuo-motrices. Les aspects de l ’information visuelle analysés dans ce système (comme le mouvement) sont plus pertinent pour le contrôle de l ’action que des aspects de la forme statique comme la couleur. Les lésions pariétales, et non inférotemporelles produisent des déficits visuo-motrices On va donc considérer le système dorsal comme spécialisé dans le contrôle visuomoteur, en rapport avec tous les aspects des actions orientés vers des objets Cela inclut l ’orientation de l ’action dans le bon sens, et toute interaction local avec des objets Cours 1 : Actions, Objets et Neurones A.Vision, Objets et Actions 2. Ventral versus Dorsal c. Forme versus motion