Invertébrés benthiques et biomarqueurs, témoins du fonctionnement trophique des écosystèmes côtiers Caroline Nérot Encadrée par Yves-Marie Paulet, Anne Lorrain, Jacques Grall et Hervé Le Bris

Ecosystèmes côtiers ? littoral plateau continental 0 m 200 m talus plaine abyssale 4000 m D’un point de vue spatial, les écosystèmes côtiers englobent les organismes et les processus qui interagissent dans la zone de l’océan comprise entre la limite du littoral et le haut du talus continental, à des profondeurs de l’ordre de 200 m. A l’échelle de l’océan mondial, ces écosystèmes représentent une faible surface mais ce sont les premiers influencés par les activités humaines, ce qui implique un besoin de connaissance sur leur fonctionnement.

Connaissance des organismes côtiers et de leurs interactions Ecosystèmes côtiers ? Connaissance des organismes côtiers et de leurs interactions poissons phytoplancton pelagos bivalves zooplancton Dans les ecosystèmes côtier, on distingue les organismes pelagiques qui vivent dans la colonne d’eau , et les organismes benthiques qui vivent sur le fond. Malgré cette distinction les interactions entre les deux domaines sont nombreuses, notamment en ce qui concerne la chaine alimentaire. Par exemple, la majorité des sources alimentaires des organismes benthiques provient du pelagos, comme le phytoplancton ou le zooplancton. Or on sait que les activités humaines augmentant, les apports provenant des fleuves risquent d’influencer les processus qui régissent les ecosystèmes côtiers. pour évaluer l’impact des activités humaines sur le fonctionnement général de l’écosystème, il est important d’avoir, à la base, une bonne connaissance des organismes côtiers et leurs interactions. benthos Modifié d’après support www.sciencelearn.co.nz

Ecosystèmes côtiers ? Disponibilité et variabilité spatiale des sources pour les consommateurs? poissons phytoplancton ? zooplancton ? ? bivalves ? Une des questions importantes liées à cette problématique est de savoir quelles sources de nourriture sont disponibles pour les bivalves, les poissons et les autres consommateurs, et si ces sources sont les mêmes dans tout l’écosystème côtier.

 ? Ecosystèmes côtiers ? ~ 300 km nombre d’études Il ya de nombreuses études qui ont examiné ces questions dans la zone la plus côtière, là où il est relativement facile d’échantillonner les sources et les consommateurs. Mais lorsqu’on s’éloigne de la côte, les distances et la profondeur limitent les possibilités et la répétabilité des études. nombre d’études

Objectif de la thèse Etudier le fonctionnement trophique d’un écosystème côtier à large échelle spatiale Réseau trophique benthique : origine de la matière organique incorporée emprise spatiale de l’influence des apports continentaux  Focus sur les bivalves, consommateurs primaires

Bivalves benthiques : intégrateurs filtration mobilité filtreurs mobilité réduite Aire de répartition  dimension spatiale Intégrateurs des sources présentes

Constituants des lipides Marqueurs trophiques Identifier sources dans tissus des bivalves Isotopes stables Carbone d13C et Azote d15N Acides gras Constituants des lipides Bivalve Glande digestive Muscle Nourriture Phytoplancton Bactéries Débris terrestres… Le principe des marqueurs trophiques repose sur le fait que Les bivalves utilisent la matière organique présente dans les différentes sources de nourriture pour la construction des tissus et leur activité métabolique. Or ces différentes sources ont des compositions en carbone et azote différentes, qui résultent en des signatures isotopiques distinctes. Ces valeurs vont influencer celle des tissus du bivalve consommateur selon la source dominante et on observe une augmentation des valeurs entre la source et le consommateur

Marqueurs trophiques Identifier sources dans tissus des bivalves Acides gras Bivalve Glande digestive Muscle Nourriture Phytoplancton Bactéries Débris terrestres… En ce qui concerne les acides gras, le principe est que les bivalves ne peuvent pas fabriquer certains acides gras essentiels et doivent donc les obtenir de leur nourriture. D’autre part, les sources de matière organique ont des acides gras dominants caractéristiques voir uniquement fabriqués par elles. Ainsi, en étudiant la composition en acides gras des tissus, il est possible d’identifier les sources dominantes consommées par le bivalve. Acide gras

Marqueurs trophiques Temps d’intégration des sources Isotopes stables Acides gras Glande digestive : heures – jours Muscles : mois - saisons Glande digestive : heures – jours Muscles : Peu d’AG des sources

Site d’étude et stratégie d’échantillonnage Fonctionnement trophique de l’écosystème côtier Transect Nord Rade de Brest 10 missions : 3 à 10 jours 2008 2009 2010 Prélèvements : - bivalves : drague + chalut à panneaux - eau : Niskin surface + fond - sédiment : benne + carottier apports fluviaux activités anthropiques ouverture à l’océan Transect Sud Loire et Vilaine

Bivalves benthiques utilisés Coquille Saint-Jacques Pecten maximus Pétoncle blanc Aequipecten opercularis Bucarde lisse Laevicardium crassum Praire du large Venus casina Amande de mer Glycymeris glycymeris

Questions Identification des sources trophiques par le d13C ? Impact des apports continentaux à l’échelle du plateau ? Influence du métabolisme des bivalves ?

Identification des sources trophiques par le d13C ? Rade de Brest Mer d’Iroise Large Coquille St-Jacques Praire Amande Pétoncle blanc

Identification des sources trophiques par le d13C ? Résultats C. St-Jacques Pétoncle blanc Praire Amande Rade Mer d’Iroise Large MOP eaufond Quelle source en milieu côtier est responsable des d13Cbivalves élevés ?

Identification des sources trophiques par le d13C ? d13Cbivalve élevé = consommation microphytobenthos d13C Phytoplancton -16 ‰ MPB MPB -20 ‰ Description : mpb = assemblage notamment de diatomées qui constituent un biofilm à la surface du sédiment. Ce microphytobenthos a une gamme de d13C de l’ordre de 16 %, ce qui permet de le distinguer du phytoplancton qui a plutot des valeurs inférieures à 20%. De nombreuses études ont considéré que des bivalves qui ont une valeurs de d13C élevée dans leur tissus consomment principalement du microphytobenthos Phytoplancton d13C Grall et al. 2006 Le d13C indique-t-il la consommation de microphytobenthos ?

Identification des sources trophiques par le d13C ? Consommation de MPB ? Bretagne-environnement.org 30 m C. St-Jacques Amande Praire Pétoncle blanc Longphuirt et al. 2007 Rade d13Cbivalves élevés mais pas cohérents avec accès MPB

Identification des sources trophiques par le d13C ? Profil AG : glandes digestives des Coquilles Saint-Jacques Profil AG diatomées benthiques (Kharlamenko 2008) Rade Large Pour savoir si les coquilles saint jacques consomment du microphytobenthos, nous avons utilisé le fait que les ag du microphytobenthos présentent un profil caractérisique des acides gras dominants et un rapport entre le 20:5n-3 et le 22:6n-3 de l’ordre de 2. Nous avons donc analysé la composition en acides gras des glandes digestives des coquilles saint jacques et l’on retrouve ces mêmes acides gras dominants …. AG dominants = marqueurs de diatomées mais pas de spécification benthique / pélagique

Identification des sources trophiques par le d13C ? Gradient profondeur = disparition du MPB Rade Mer d’Iroise -16 ‰ d13Cbivalve -20 ‰ Ainsi, lorsque l’on regarde l’évolution spatiale des signatures des bivalves, on observe bien une diminution du d13C pour la praire et l’amande au niveau de la sortie de la rade, mais les valeurs restent élevées par rapport au phytoplancton. En plus, on observe une différence très faible entre les deux zones pour les coquilles saint jacques et les pétoncles. Amande Pétoncle blanc Praire C. St-Jacques MPB Phytoplancton Evolution des d13Cbivalves ≠ consommation de MPB en rade

Identification des sources trophiques par le d13C ? Quelle source est responsable des d13Cbivalves élevés ? Bretagne-environnement.org 30 m Front d’Ouessant C. St-Jacques Pétoncle blanc Praire Amande Rade Mer d’Iroise Large

Identification des sources trophiques par le d13C ? Présence d’autres sources au d13C élevé Front d’Ouessant Laminaria digitata Kristian Peters Ulva sp. Schaal et al. 2009 Hill et al. 2009 Bretagne-environnement.org Débris macroalgues = vaste gamme de d13C élevées  source potentielle

Identification des sources trophiques par le d13C ? Résumé Position substrat d13C élevé ne trace pas uniquement le microphytobenthos Autres sources doivent être prises en compte en milieu côtier Diminution pour 2 sps / 4 En résumé, 1/ L’ordre des valeurs de d13C des quatre espèces ne correspond pas avec leurs positions respectives dans le sédiment , qui influence leur accès aux différentes sources et l’accès au microphytobenthos 2/ On observe une diminution du d13C cohérente avec diminution de la production de microphytobenthos, mais pas pour toutes les espèces 3/ On observe une réelle diminution à environ 120 pour toutes les espèces, qui correspondrait à la limite d’influence des détritus de macroalgues. chem.leeds.ac.uk

Questions Identification des sources trophiques par le d13C ? Impact des apports continentaux à l’échelle du plateau ? Influence du métabolisme des bivalves ?

Impact des apports continentaux Pourquoi ? Matière organique particulaire Evans et al. 2006 Costanzo et al. 2001 macroalgues d15N = traceur signal continental  même signal dans bivalves ? Quelle échelle spatiale?

Impact des apports continentaux Comment ? Moyennes Flux azote 35 055 t.an-1 130 000 t.an-1 2004, DIREN Bretagne + Guillaud et al. 2008 Comparaison des d15Nbivalve en profondeur et entre les deux transects Transect sud : Valeurs plus fortes? Emprise plus lointaine?

Impact des apports continentaux Résultats d15N : transect Sud C.St-Jacques Amande Pétoncle blanc d15N bivalves = dilution du signal continental ? Bucarde

Impact des apports continentaux Résultats d15N : comparaison transects 35 055 t.an-1 130 000 t.an-1 d15Nbivalves indépendant des apports fluviaux

Impact des apports continentaux Différences entre les espèces C.St-Jacques C.St-Jacques Amande Amande Pétoncle blanc Pétoncle blanc Ordre des espèces indépendant des apports fluviaux

Impact des apports continentaux Pas d’impact des apports continentaux sur d15Nbivalves ? Dilution de l’azote provenant de la Loire - Previmer Influence Loire en surface = emprise sur le plateau Influence Loire au fond = emprise très côtière

Impact des apports continentaux Impact des apports continentaux sur d15Nbivalves ? Apports nutriments Phytoplancton côtier Phytoplancton marin X Influence limitée à la proximité des estuaires Différence apports continentaux = échelle plus fine

Questions Identification des sources trophiques par le d13C ? Impact des apports continentaux à l’échelle du plateau ? Influence du métabolisme des bivalves ?

Influence du métabolisme des bivalves ? Que montre le d15N ? - Source particulière ? - Intégration du signal trophique ? d15N Bivalves MOPfond ? Sources

Influence du métabolisme des bivalves ? Source particulière ? d13Cbivalves  MOPfond d13Cprofond ≈ consommation de MOP ≈ phytoplancton marin …

Influence du métabolisme des bivalves ? Source particulière ? Acides gras Coquille Saint-Jacques Rade Large ± 60 % AG … consommation de phytoplancton marin confirmée par AG

Influence du métabolisme des bivalves ? Que montre le d15N ? - Source particulière ? - Intégration du signal trophique ? X d15N Bivalves MOPfond ? Sources

Influence du métabolisme des bivalves ? Hypothèse : Métabolisme différent AG muscles AG majoritaires = polyinsaturés Profils d’AGmuscle en ACP

Influence du métabolisme des bivalves ? AG Polyinsaturés = signal physiologique (Cossins et Lee 1985. Bell et al. 1986 ) diversité + quantité X périodicité ↓ Conditions optimales périodicité ↓ Conditions extrêmes pression température lumière sources MO Réponse des coquilles profondes aux conditions environnementales

Influence du métabolisme des bivalves ? Quel impact sur incorporation de la nourriture? Temps d’intégration différents Glande digestive : heures – jours Muscles : mois - saisons Coquilles profondes : intégration directe de la nourriture dans le muscle d15N influencé par l’état physiologique de l’individu !

Conclusions

Conclusions Bilan des questions abordées Sources phytoplanctoniques Métabolisme lié aux conditions environnementales Influence sur l’assimilation de la matière organique d13Cbivalves ≠ signal MPB Contribution potentielle des macroalgues Influence des fleuves limitée sur bivalves côtiers

Conclusions Fonctionnement trophique des écosystèmes côtiers : Bilan issu de la thèse D’un point de vue plus global, et en prenant en compte tous les résultats obtenus au cours de ma thèse, je peux proposer ce schéma bilan des sources trophiques majoritaires suggérées par l’étude des bivalves filtreurs.

Conclusions Invertébrés benthiques et marqueurs trophiques Muscles : Acides gras Peu d’information trophique État physiologique de l’organisme Muscles : Isotopes stables Fractionnement spécifique Valeurs des sources Glandes digestives : Acides gras / Isotopes stables Variabilité temporelle Valeurs / composition des sources Muscles : Isotopes stables + influence du métabolisme sur fractionnement Couplage des marqueurs et des tissus nécessaire et pertinent Influence physiologie  Limite spatiale à l’utilisation de ces outils

Perspectives

Déterminer le fractionnement isotopique Perspectives Ecologie des bivalves Différences de d13C et d15N entre les espèces Position substrat + Tri particules + Fractionnement spécifique Déterminer le fractionnement isotopique pour chaque espèce en fonction de la bathymétrie

Perspectives Ecologie des bivalves Consommation de débris de macroalgues Processus d’assimilation Influence des macroalgues en dehors des champs ? sur l’écosystème Mer d’Iroise ? chem.leeds.ac.uk

Perspectives ? Physiologie des bivalves Effets de la profondeur AG muscles / IS muscles Effets de la pression ? Bibliographie : Ø ? AG et IS : Marqueurs trophiques  marqueurs physiologiques Plasticité des bivalves dans leur aire de répartition

Perspectives Fonctionnement trophique des écosystèmes côtiers Comparaison de systèmes  Schéma global Approche visuelle Niveaux trophiques supérieurs Matière organique : Disponibilité, Qualité  trappes

Merci à Yves-Marie • Jacques • Anne • Hervé • Tarik • Doudou K • Nico • Jean-Marie • Martine • Gene • Manon • Stan • Louis • Fred • Laurent C • Hélène • Anne D • Raoul • Alain • Equipages du Côtes de la Manche et du Gwenn Drez • Violette • Nono • Céline • Jo • Carlito • Yann • Flo • Mélou • Fanny • Marie • Rihanna • Oliv • Nath • Jonah • DoudouMatth • Emi • et tous les autres ...

Stratégie d’échantillonnage 10 missions : 3 à 10 jours 2008 2009 2010 J F M A Jt S O N D 1 2 3 1 2 3 1 2 Prélèvements : bivalves : drague + chalut à panneaux eau : Niskin surface + fond sédiment : benne Van Veen + carottier

Questions Courbes de régressions d13C d15N

Questions diagramme d13C d15N Sources consommateurs

Questions C/N POM et SOM

Questions Lehmann et al 2002 : expériences incubations MO Chen et al 2008 Bactérie riche en 13C dans sédiment, mais bactéries fabrique matièr13C riche et 13C pauvre. Biodegradation décompose composés 13C riche  d13C de la MO restante ~ d13C sédiment Sédiment valeurs plus faibles que MOPsédiment d13C (-1.5‰) d15N (-1.2‰)

Questions Fractionnement moyen = approximation Mill et al 2007 : modèle qui détermine d15N en fonction de ‘feeding rates’, ‘excretion rates’ et ‘diet quality’. Trois poissons coraux herbivores. Fractionnement mesurés : 4.47 ‰ à 5.25 ‰. fractionnements modélisés : 4.30‰ à 5.68 ‰. Perga et Grey 2010 : commentaires sur papier qui calcule fractionnement nourriture – rats très élevés : artefact des valeurs de nourriture utilisée

Questions Comparaison résultats analyses isotopiques / acides gras Comparaison des espèces sur 2 radiales

Questions Comparaison fonctionnement trophique zones côtières atlantiques par mêmes approches

Questions Descriptif des différents comportements alimentaires et physiologique À la base, on cherche à montrer que bivalves filteurs sont outils intégrateurs côtier + large. Les différences entre espèces ont montré qu’il est important de connaître leur comportement et leur physiologie AVANT de pouvoir les utiliser comme outils = calibration Or, tout n’est pas disponible sur les bivalves qu’on a utilisé

Questions Dans présentation transect : manque éléments sur sources de matière organique et end-members

Questions Relation entre disponibilité d’un nutriment et le fractionnement isotopique associée : lié à mécanismes physiologiques mais sans lien avec conditions environnementales