2 questions: - pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies sont aussi diverses? - pourquoi a-t-il fallu attendre Urbilateria?

pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies sont aussi diverses? pas seulement Urbilateria: même plus tard on observe une conservation inattendue 1. La migration de la ligne latérale 2. La ligne latérale et l'oreille 3. Le pattern des organes sensoriels d'insectes

ligne latérale à la fin de l'embryogenèse (48h)

Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot)

Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot)

Autant de patterns que d'espèces? poisson-zèbre: pattern incomplet établi rapidement (2j) amphibien: pattern complet établi lentement (10j ou plus) Autant de patterns que d'espèces?

Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot)

Xenopus (crapaud) Acipenser (esturgeon)

Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot)

Poisson zèbre Poisson plat (turbot)

aucun changement depuis 150-200 millions d'années... Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot) aucun changement depuis 150-200 millions d'années...

aucun changement depuis 150 millions d'années...

aucun changement depuis 150 millions d'années...

La ligne latérale et l'oreille surface neuromasts pit neuromasts canal neuromasts

la cochlée est étroitement apparentée à la ligne latérale sa fonction (audition) est complètement différente

3. Le pattern des organes sensoriels d'insectes

(Thomas Meyer)

Trois cas de conservation extrême, alors même que - l'utilisation qui en est faite varie (organes sensoriels droso et sauterelle) - la fonction change complètement (ligne latérale et cochlée) - le pattern final est très différent (ligne latérale chez différents téléostéens) Que nous a appris la génétique du développement? Question de départ: pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies aussi diverses ? Le développement peut être décomposé en étapes Le programme peut être décomposé en syntagmes

1. Les gènes du développement sont intégrés dans un réseau complexe d’interactions et leur fonction dépend de ce réseau => contrainte fonctionnelle: tout changement sera tout d’abord testé pour sa compatibilité avec la structure génétique existante. La seule exigence absolue est que la cohérence du programme existant ne soit pas affectée 2. Plus il y a d’interactions, plus le nombre de degrés de liberté se réduit les changements sont de plus en plus contraints (peu de flexibilité résiduelle) - cf ribosome vu la complexité du programme développemental de tout organisme, les seuls changements tolérés sont ceux qui ne changent rien => inertie génétique 1ère règle: règle des changements conservatoires

Tout changement d’une structure biologique est testé Règle “des changements conservatoires” (= règle de cohérence) est valide pour tous les systèmes biologiques Tout changement d’une structure biologique est testé pour sa compatibilité avec le fonctionnement de cette structure ex: dans homéobox, plus de la moitié des résidus absolument conservés sont ceux qui assurent la stabilité structurale du motif ex: nombre de protéines possibles = n20 pour n ac. aminés. Non! l'ensemble des possibles est soumis à des contraintes internes (pliabilité, stabilité, reproductibilité du reploiement) ex: cerveau: tout changement est criblé pour sa compatibilité on ajoute, on réitère, on ne touche pas à ce qui existe (ex: projection LL-auditive) ex: mental: toute idée, information nouvelle est criblée pour sa compatibilité esprit critique et recherche de cohérence (ex: contes de fées)

Conservation des interactions Equivalence fonctionnelle des orthologues (Hox, Pax6, bHLH...) Inertie génétique: syntagmes très conservés des syntagmes développementales des étapes Peu de nouveautés

Par changement de la connectivité entre syntagmes Interactions au sein d'un syntagme : nombreuses et souvent bidirectionnelles Interactions entre syntagmes: limitées simples et généralement unidirectionnelles Réitération Hétérochronie Changement spatial Modulation

. Réitération: cas de la ligne latérale de nouveaux organes apparaissent en une seconde vague antéropostérieure et s’intercalent entre les neuromastes de l'embryon . (+ modulation: changement de polarité des neuromastes)

Changement spatial: cas de la pigmentation

* * * * *

weak wing blade enhancer weak wing vein enhancer yellow + (gene controlling pigmentation) wing spot enhancer wing spot enhancer

Très facile de soumettre un module à un nouveau contrôle: il suffit de faire apparaître un nouveau enhancer (4-8bp) variation génomique (mutations aléatoires) fait constamment de nouvelles propositions - changements ds structure protéines rarement acceptés (pcq altèrent très souvent la fonction de la protéine et/ou ses interactions) - changements ds régions non-codantes ont moins souvent des effets délétères majeurs droso: si ± 1 mutation légèrement délétère par zygote (donnée expérim.) et sachant que seulement 5-10% du génome est codant, sans doute ± 10 mut. neutres par génome avec estimations réalistes sur la taille de la population mondiale et temps génération ± 1017 nouvelles propositions en 1000 ans - même s'il n'y en a qu'une sur un million , 1011 propositions intéressantes en 1000 ans… homme: ± 5 mutations spontanées par génération 25.109 propositions nouvelles à chaque génération 1012 propositions nouvelles en 1000 ans

Toute nouvelle proposition qui est raisonnablement compatible avec tout le reste du programme sera acceptée (sélection pour la cohérence!) Si cette mutation rend une étape particulière un tout petit peu plus robuste elle sera avantageuse => accumulation de mécanismes menant au même résultat (redondance développementale)

autre exemple de changement spatial

Par nouvelle utilisation de syntagmes anciens ex: déploiement des gènes Hox dans les pattes des vertébrés

Exemple de réemploi les gènes Hox sont redéployés le long des appendices, chez les vertébrés, en gardant la règle de co-linéarité

Pas de séparation des doigts dans un mutant Hoxa13 (absence d’apoptose)

Hexadactylie: jamais six doigts - toujours cinq doigts dont un dupliqué

le nombre d’osselets et de « doigts » n’était pas fixé chez les premiers tétrapodes 5 chez tous les tétrapodes actuels, quelle que soit la forme finale de la main parce que le système Hox définit 5 identités? une fois que le programme 5-doigts est devenu très robuste (peut-être en exploitant le syntagme Hox) il peut supporter d’énormes variations morphologiques mais toujours en retenant les 5 doigts, forcément!

1. seuls les changements conservatoires sont tolérés, toute addition qui n’altère rien sera acceptée (redondance des gènes, des mécanismes, des facteurs) tendance à la stabilisation de tout processus existant par accumulation d’autres processus compatibles « canalisation » (Waddington) pression sélective majeure pour la résistance au bruit et aux fluctuations 2. une fois qu’un processus est devenu extrêmement stable (robuste) il peut supporter des variations substantielles sans collapser 2ème règle: la stabilité engendre la variété Hans Othmer et Turing: not applicable because not reliable enough - could work if nothing else, then as soon as there is a better process, takes over - but must produce same result (first rule)

x Avant l'explosion cambrienne: faune d'Ediacara (600 - 545 Myrs) Urbilateria x Succession de stades pas assez stables pour varier "Evolvability" Avant l'explosion cambrienne: faune d'Ediacara (600 - 545 Myrs)

Mawsonites Dickinsonia

Parvancorina - protoarthropode??? Vaguement semblable aux trilobites… Tribrachidium (sym. ordre 3) Apparenté aux cnidaires? Aux échinodermes?

Charniodiscus (Angleterre, Australie, Russie, Canada…)

Analogie: apparition de l'écriture (Stanislas Dehaene) lecture existe depuis 5.000 ans invention à peu près simultanée, et en tout cas indépendante, des hiéroglyphes, symboles maya, écritures chinoise et cunéiforme comment est apparue cette aptitude? Explication "sciences sociales" standard: lecture est activité culturelle toute la culture est plasticité, architecture du cerveau est irrelevante Comment lit-on? Différentes logiques d'écriture utilisent-elles des mécanismes différents? neuroimagerie : c'est toujours la même région du cerveau qui est impliquée (celle atteinte chez les alexiques: peuvent écrire très bien, mais pas lire...) il existe un territoire spécialisé dans "la" lecture - quelle que soit la symbolique utilisée Explication "Darwinienne" standard: toute aptitude en biologie est adaptative (résultat sélection naturelle) comment la capacité à lire a-t-elle pu être sélectionnée il y a 200.000 ans?

approche expérimentale: priming d'un mot par projection subliminale du même mot (p ex raccourcit le temps pour reconnaître le mot) permet de distinguer les éléments qui sont "reconnus" (permettront le priming) 1. le temps nécessaire pour reconnaître un mot est indépendant de sa longueur (sauf pour alexiques, utilisent autres mécanismes pour déchiffer lettre à lettre) 2. analyse du mot par groupes de 2 lettres (bigrammes), et sans doute de tétragrammes => ce n'est pas la forme globale du mot qui est reconnue, mais sa décomposition multiple et parallèle en bigrammes 3. comment se fait la reconnaissance des lettres individuelles?

cas des caractères chinois?

chèvre (+3) beauté terre, campagne (3) grand (+3) terre, campagne (3) frontière rizière (5) arc (3)

reconnaissance des bigrammes etc... basée sur celle des lettres caractères chinois basée sur celle des éléments simples (3-4 traits) comment cette capacité à reconnaître ces éléments a-t-elle pu être sélectionnée il y a 200.000 ans?

le cerveau n'a pas évolué pour reconnaître les signes modules préexistants recyclés pour lecture pour lire, on utilise des capacités qui ont été mises au point pour d'autres fonctions les signes ont évolué pour être faciles à lire (= faciles à reconnaître par le cerveau) comme l'évolution des formes…

si cortex pas "adapté" pour la lecture, mais lecture adaptée pour utiliser (recycler) autre fonction du cortex, y a-t-il des traces indésirables de ce recyclage? oui! neurones qui reconnaissent une forme (chaise): orientation-indépendant le système de reconnaissance d'une lettre va (par construction) reconnaître son symétrique... propension des enfants à ne pas distinguer le symétrique d'une lettre Illustration: trucs des institutrices anglaises pour aider les enfants... Écrire son nom à côté d'un point…

2. seuls les programmes très stables peuvent générer de la variabilité 1. seuls les changements qui ne changent rien peuvent être acceptés Les deux règles paradoxales de l’evo-devo: Paradoxe final en peu de générations toute espèce s’adapte à son environnement (plasticité: chiens, drosos...) dès lors toute variation pouvant mener à la formation d’une nouvelle espèce sera détrimentale parce qu’elle sera une déviation par rapport à un phénotype parfaitement adapté: => la spéciation procède nécessairement via des individus moins bien adaptés dépendra non pas d’une adaptation à l’environnement mais de la tolérance de l’environnement 3e règle: l’évolution dépend de la survie des mal-adaptés (tolérance)

S’il y a une certaine tolérance alors un variant pourra vivoter même s’il est un peu moins performant La mutation pourra être maintenue dans la population en tout cas un petit moment pourra peut-être s’associer à un autre variant qui compensera un peu… L’éloignement de l’espèce de départ a commencé: formation d’un état transitoire, pas très stable accumule les changements compensatoires pour retrouver la cohérence perdue…

Tolérance permet la sortie d’un état stable => l’exploration de l’espace avoisinant => la découverte de nouveaux états stables Vision classique : évolution dépend de la sélection naturelle des mieux adaptés Visions développementale: sélection permet l'optimisation / fixation de l'espèce tolérance permet la formation de nouvelles espèces Grandes extinctions qui éliminent 80 - 95% des espèces s’accompagnent d’un foisonnement d’espèces nouvelles (p ex l’essor des mammifères lié à l’extinction des dinosaures) Probablement parce que tolérance beaucoup plus élevée permet des explorations plus hasardeuses, plus longues avec des types de transition moins performants Une fois qu’on s’est écarté d’une solution stable, « canonique »: succession d’états instables, short-lived, types de transition jusqu’à ce qu’on arrive à une nouvelle solution stable et cohérente = une nouvelle espèce

Ex: évolution humaine divergence avec le primate le plus proche: 4.106 ans série d’hominidés, tous de courte à très courte durée: 105 à 4.105 ans seul restant, sapiens, apparu il y a 2.105 ans Suggère qu’on est en pleine transition partant de la « solution » primate ancestral on a créé un déséquilibre succession de variantes pas très performantes mais tolérées jusqu’à (éventuellement) nouvel équilibre, espèce stable…

lecture: plusieurs étapes successives déterminants simples ( T, X, C, V) combinaison de 2-4 déterminants (lettres) combinaison de 2-4 lettres (grammes) de plus en plus antérieur... (on s'éloigne de plus en plus de l'aire visuelle primaire) ces régions auraient pour fonction première l'analyse de l'info visuelle => recyclage de modules d'analyse pré-existants

aspect intéressant: au niveau des déterminants il y a une reconnaissance topologique (nature de l'intersection: T, V, X, Y), quelle que soit orientation, et angles mais aux niveaux supérieurs (lettres, grammes) les déterminants sont "phase-locked" Cette capacité de reconnaître des éléments "phase-locked" devait aussi préexister? p. ex. la combinaison de déterminants "T" est complètement différente de qui suggère une interruption de ligne continue, donc un objet qui est "devant" (TRES significatif)