Apport Moyen-Oriental dans le pool génique de la population tunisienne révélé par le typage des marqueurs à hérédité uni et biparentale Lotfi CHERNI

PLAN DE LA CONFERENCE I- L ’histoire de peuplement de la Tunisie II- Propriétés des marqueurs à hérédité uni parentale ADNmt et YSTR III-Datation de l’apport Moyen-Oriental dans les populations d’origine  Berbère  Andalouse  Arabe IV-Scenario du peuplement de la Tunisie selon les données génétiques

PEUPLEMENT ANCIEN Atériens : (Bir el-Ater) première civilisation de l’Afrique du Nord au Paléolithique Moyen et Supérieur de ans AP (Homo sapiens archaïque)

HOMMES MODERNES Les Ibéromaurusiens: premiers hommes modernes de l’Afrique du Nord au Paléolithique Supérieur et à l’Epipaléolithique ( à BP) Les Capsiens: seconde majeure civilisation (trace archéologique à Gafsa). Le capsien est une culture de l’Epipaléolithique de l’Afrique du Nord (8 000 à BP) Escargotière

EXTENSION DES CULTURES IBEROMAURUSIENNES ET CAPSIENNES

COHABITATION DES CAPSIENS ET DES IBEROMAURUSIENS  Les Capsiens seraient venus de l’Est et auraient rencontré en arrivant dans le Maghreb l’ homme de Mechta el arbi (ou Homme de Cro-Magnon du Maghreb: Ibéromaurusien)  Ils seraient à l’origine des protoberbères qui constituent les ancêtres des actuels berbères.  Les berbères ont colonisé uniformément l’afrique du Nord depuis 5000 ans AP.

HISTOIRE DU PEUPLEMENT DE LA TUNISIE Préhistoire Ibéromaurésiens Ibéromaurésiens Capsiens Berbères qui constituent le socle populationnel de l’Afrique du Nord et de la Tunisie Histoire Phéniciens Phéniciens Romains Romains Byzantins Byzantins Arabes (conquête islamique) Beni Hilal et Béni Souleim Andalous Influence culturelle Impacts démographiques et culturels

PROPRIÉTÉS DES MARQUEURS A HÉREDITÉ UNIPARENTALE: ADN MITOCHONDRIAL ET CHROMOSOME Y(NRY)

PROPRIETES DE L’ADN MITOCHONDRIAL Hérédité maternelle Absence de recombinaison Évolution rapide (10 à 20 fois plus vite que l’ADN nucléaire) Investigation de l’histoire ancienne et récente des lignées maternelles Vaste base de données mondiales HVSI

REPARTITION ETHNO-GÉOGRAPHIQUE DES HAPLOGROUPES MITOCHONDRIAUX Haplogroupe nord africain (U6: Berbères) Haplogroupes subsahariens Haplogroupes eurasiens

RËPARTITION ETHNO-GEOGRAPHIQUE DES HAPLOGROUPES MITOCHONDRIAUX

N1bHV1 R0a SOUS TYPES MITOCHONDRIAUX FRÉQUENTS DANS LE MOYEN ORIENT (PENINSULE ARABE)

PROPRIÉTÉS DES MARQUEURS DU CHROMOSOME Y  Hérédité Paternelle  Absence de recombinaison  Identification des haplogroupes par la combinaison des SNPs et des STRs de la NRY,  Les haplogroupes sont à répartitions éthnogéographiques  les haplotypes définis par les YSTRs sont utilisé en Génétique forensique,

A B C D E F G H I J K L M N O P Q R R1a1 M17 M207 M242 M45 M175 M186 M20 M9 M304 M170 M69 M201 M168 M174 M96 M130 M91 M139 M60 M89 LLY22 YAP GÉNOTYPAGE DES SNP ET ASSOCIATION EN HAPLOGROUPES HAPLOGROUPE : est défini par la combinaison de differents SNP à differents loci. 14

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES HAPLOGROUPES PATERNELS

Les haplogroupes E1b1b et J1P58 sont fréquents en Afrique du Nord RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES HAPLOGROUPES PATERNELS

LOCALISATION DES ISOLATS BERBERES EN TUNISIE 2 à 3% de l’ensemble de la population. Arabophones au Nord. Berbérophones au Sud (au plus ) Kesra * Takrouna * * Sejnène

DIVERSITÉ DES LINÉAGES MATERNELLES DANS LES POPULATIONS D’ORIGINE BERBÈRE La diversité importante des haplogroupes mitochondriaux dans les isolats berbérophones du sud témoigne de la diversité des ancêtres des Berbères

REPARTITION DES HAPLOGROUPES EURASIENS, SUB-SAHARIENS ET NORD-AFRICAINS DANS LES POPULATIONS BERBÈRES

Phylogénie de l’haplogroupe sub-Saharien L3* Tunisie: 20,180 ± 7,134 ans  L’apport subsaharien est le plus ancien en Tunisie et en Afrique du Nord (Paléolithique)

l’apport ibérique en Tunisie est daté post LGM  Les sous-types H1 et H3 ont été introduits en Afrique du Nord de l’Ibérie après ou au cours de la dernière période glacière (LGM)

 Les haplotypes R0a2a identifiés en Afrique du Nord et au Soudan ont eu une évolution Nord Africaine distincte des autres branches et serait datée à environ 7000 ans, ce qui correspondrait à l’apport moyen oriental en Afrique du Nord au cours du Néolithique et à l’introduction de l’agriculture avec la civilisation Capsienne Position sur l’Arbre phylogénétique des sous Types R0a2 identifiés en Afrique du Nord

 Hétérogenéité des Berbères Tunisiens qui indique qu’ils ne correspondent pas à un groupe ethnique bien défini.  Les contributions Sub-Sahariennes et Européennes et Orientales sont variables d’une population à une autre.  Apport Sub-Saharien plus ancien que l’apport Eurasien, lui même plus ancien que l’apport Moyen Oriental CONCLUSION 1 SUR LES BERBÈRES

Berbères Chenini-Douiret E-M81 Berbères Jeradou E-M81 Berbères Sened E-M81 J1-P58 F-M89 REPARTITION DES HAPLOGROUPES PATERNELS CHEZ LES BERBÈRES EN TUNISIE 25 les linéages paternels fréquents chez les Berbères sont:  E1b1b1b (E-M81) considéré comme Nord Africain ayant un ancrage en Afrique de l'Est  J1-P58 d'origine Moyen orientale

Berbers Cosmopolitans Andalusians Arabs Cosmopolites Andalous Arabes Berbères NETWORK PHYLOGENETIQUE DE L’ HAPLOGROUPE Y E-M81 * Structure "Star Like" Environ ans

Cosmopolites Andalous Berbères NETWORK PHYLOGENETIQUE DE L’ HAPLOGROUPE Y J1-P58 * Structure "Star Like" Environ ans

CONCLUSION 2 SUR LES BERBÈRES  Fond génétique Nord-Africain des linéages paternels avec un haplogroupe majoritaire du chromosome Y ayant un ancrage subsaharien EM81  Apport moyen oriental avec l’haplogoupe J1-P58 ancien datant du Néolithique

HISTOIRE D’UN DOUBLE METISSAGE ANCIEN DU CÔTE MATERNEL  De femmes subsahariennes  De migrantes de la péninsule ibérique arrivées il y a environ à ans DU CÔTE PATERNEL  D’hommes originaires d’Afrique de l’Est qui ont occupé l’Afrique du Nord Les Berbères descendent  D’hommes et de femmes venus du Moyen Orient au Néolithique

Tassili-n-Ajjer Peinture rupestre représentant une scène de chasse

HISTOIRE DES ANDALOUS CONQUÊTE ARABO-MUSULMANE DE L’IBÉRIE Occupation de l’Espagne en 711 Ap-J par les Berbères de l’Afrique du Nord et les Arabes venant du Moyen Orient RECONQUÊTE CHRÉTIENNE 1492: chute du dernier royaume sous contrôle musulman (Grenade): l'Espagne est redevenue totalement chrétienne Expulsion massive des Andalous (1609)

LIEUX D’INSERTION DES ANDALOUS EN TUNISIE 80 milles Andalous se sont installés dans trois régions au Nord de la Tunisie

CRITÈRES D’IDENTIFICATION LOCALISATION Présence dans des villages propres aux Andalous: Testour, El Alia, Kalaat El Andalous et Slouguia. NOM DE FAMILLE Présence des noms exogènes : Marco, Merkiko, Merichko, Zbiss, Andolsie, Sirata, Bentiro, Hendili, Bentour, Balensi, Zghounda, Chelbi, Sancho …..) MARQUEURS ETUDIES ADNmt et STR Y

RÉPARTITION DES HAPLOGROUPES MITOCHONDRIAUX NORD AFRICAINS, EURASIENS ET SUBSAHARIENS DANS LES QUATRE POPULATIONS ANDALOUSES, LES POPULATIONS NORD AFRICAINES ET IBÉRIQUES Les composantes Subsahariennes et Nord africaines rapprochent les Andalous des Nord Africains Eurasiens Nord africains Subsahariens Autres

HG Q AndalousAl AliaTestourSlouguia Tunis cosmopolite J-4,212 (J1 6%)3,62 T13,814,6 (T1 6,25)4 (T1 2%)21 (T1 7%)2 HV1-6,25-02 R0a7,94,1-3,52 R1---3,5- N1b----2 Total21,729,151631,610 FRÉQUENCE DES HAPLOGROUPES MOYEN-ORIENTAUX DANS LES POPULATIONS D’ORIGINE ANDALOUSE EN TUNISIE  L’insertion des Morisques, a enrichi la composante génétique Moyen Orientale en Tunisie

 Les haplotypes R0a1 trouvés chez les Andalous sont positionnés parmi les linéages fréquents dans la péninsule Arabe et dans l’Ile de Socotra et concorderaient avec l’apport Moyen oriental en Andalousie avant la chute de Grenade. Position sur l’Arbre phylogénétique des sous types R0a1 identifiés dans les populations Andalouses

L’haplotype HV1b découvert chez des andalous Tunisiens ne semble pas issu d’une évolution locale et concorderait avec l’apport moyen oriental en Andalousie avant la chute de grenade. Position sur l’Arbre phylogénétique de l’haplotype HV1 identifié chez les Andalous en Tunisie

Andalous E-M81 J1-P58 E-M78 F-M89 Tunis E-M81 J1-P58 E-M78 F-M89 E-M123 E-M35 G2-P15 REPARTITION DES HAPLOGROUPES DU CHR Y CHEZ LES ANDALOUS TUNISIENS 39  Un apport moyen oriental du linéage paternel J1P58 a accompagné l’arrivé des morisques en Tunisie

CONCLUSIONS 3 SUR LES ANDALOUS  La contribution des Ibères dans le pool génétique des Andalous Tunisiens est faible  Les Andalous tunisiens présentent une structure génétique plus proche des populations Nord Africaines que des populations Ibériques,  Les Andalous ont enrichi la contribution Moyen Orientale en Tunisie

HAPLOGROUPES MITOCHONDRIAUX KAIROUAN WESLATIA DIVERSITE DES LINEAGES MITOCHONDRIAUX DANS LES DEUX POPULATIONS D’ORIGINE ARABES KAIROUN ET WESLATIA  les linéages moyen orientaux, sont plus fréquents dans la population de Wesletia (31%) que la population de Kairouan (12%).  La population de Wesletia abrite la plus haute fréquence de l'haplogroupe R0a (9.37%), parmi 39 populations Nord Africaines précédemment étudiées.

CARTEs D’INTERPOLATION DE LA DISTRIBUTION DE L’HAPLOGROUPE MITOCHONDRIAL R0a  L’haplogroupe R0a, très fréquent et répandu en Arabie Saoudite est particulièrement observé chez Wesletia (9.37%)  Les estimations des âges coalescence des haplotypes R0a et R0a1a identifiés à Wesletia est de ans A.P, ce qui suggère que la contribution génétique orientale probablement établie au cours des temps préhistorique, avec le développement de la culture capsienne

CARTES D’INTERPOLATION DE LA DISTRIBUTION DE L’HAPLOGROUPE MITOCHONDRIAL J1b  L’ haplogroupe J1b, fréquent en Arabie Saoudite est observé chez les Arabes tunisiens (2% pour Kairouan et 1.5% pour Wesletia)  Les estimations des âges coalescence des haplotypes J1b identifiés à Wesletia et Kairouan sont et ans ce qui suggère un apport récent avec l’arrivé de Beni Hilal (11éme siècle ApJ),

Diversité des Haplogroupes du chromosome Y dans les populations Arabes de Kairouan et Wesletia Kairouan Wesletia  l’haplogroupe Nord Africain E1b1b est plus fréquent à Kairouan (84%) ce qui souligne son aspect cosmopolite (Capitale de l’Ifriqiya pendant cinq siècles 7-11 ème ) et suggère l’installation de berbères arabisés dans la ville  l’haplogroupe Moyen Oriental J1 est plus fréquent à Wesletia (52%) ce qui montre l’importance de l’apport Moyen Oriental (ancient et récent)

L ans BP R0a2, HV1a2 (Néolithique 6000 à ans) H1, H3, ans BP CONTRIBUTION IBÉRIQUE, D’AFRIQUE DE L’EST ET DE LA PÉNINSULE ARABE EN AFRIQUE DU NORD, AU COURS DE LA PRÉHISTOIRE

R0a1a, N1b, N1b1c, X3, X2b X2 (Morisques 1609 ApJ) HV1a1 (Conquête Islamique, invasion des Bedouins ) APPORT EN AFRIQUE DU NORD DE LA PÉNINSULE IBÉRIQUE,DE LA PÉNINSULE ARABE ET DU MOYEN ORIENT AU COURS DE L’HISTOIRE R0a1a, N1b, N1b1c, X3, X2b X2 Période Omeyade

 LES MARQUEUR A HEREDITE BIPARENTALE CONFIRME QUE LA POPULATION TUNISIENNE EST ISSUE D’UN METISSAGE ANCIEN ET RECENT DES SUBSAHARIENS, EUROPEENS ET MOYEN ORIENTAUX

ANALYSE DE REGROUPEMENT INDIVIDUEL « STRUCTURE» K=11 Les populations Nord Africaines sont individualisées dans un groupe positionné entre les populations Subsahariennes et celles du sud ouest de l’Asie.

ARBRE PHYLOGÉNÉTIQUE ÉTABLI SUR LA BASE DES DISTANCES GÉNÉTIQUES ENTRE 65 POPULATIONS MONDIALES Nombre de SNPs utilisés: 299 La population Nord Africaine s’individualise dans un groupe spécifique témoignant d’une longue occupation humaine (mélange, endogamie, dérive génétique), ce qui a permis l’émergence de structures génétiques spécifiques

Conclusions générales  L’apport moyen oriental dans le pool génique des la population tunisienne est plus diversifié pour les haplogroupes mitochondriaux (linéages maternels) que pour les haplogroupes du CRY.  Cette composante est variable d’une population a l’autre  La datation de ces linéages prouve un apport ancien( expansion de l’agriculture) et récent (conquête islamique, invasion des Bedouins, insertion des Andalous….)  Le typage d’un nombre important de SNP (400 SNPs) confirme l’apport moyen Oriental.

MERCI MERCI BONNE ANNÉE 2017