The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography Stephen P. Hubbell (2001) Chapitre 7 Metapopulations and Biodiversity on the Metacommunity Landscape _____________ Atelier lecture CIRAD 23/01/2009 Monographs in Population Biology - 32

Aux origines de la théorie de Hubbell… Hubbell et al. 1979 Compare l’effet des trouées sur la diversité des arbres (BCI Panama). Hubbell observe alors que le nombre d’espèces par tige ne varie pas dans et en dehors des trouées : il y a plus d’espèces dans les trouées parce qu’on y rencontre plus d’individus. D’où l’idée d’une approche plus pertinente en considérant les individus plutôt que les espèces.

Rappels sur la théorie neutre de Hubbell S. Hubbell pose la question de l’apparition et du maintien de la biodiversité dans les systèmes écologiques emboîtés : ce que la théorie de la niche ne permet pas d’expliquer. S. Hubbell propose un modèle simple d’extension de la biogéographie insulaire à la biodiversité à différentes échelles, à partir de peu de paramètres.

Rappels sur la théorie neutre de Hubbell Hypothèses centrales : Les paramètres démographiques des populations ne diffèrent que très peu (hypothèse d’équivalence fonctionnelle ou de symétrie) : « tous les individus de toutes espèces ont les mêmes perspectives de reproduction et de mortalité, quelque soit leur environnement ». Zéro-somme : nombre d’individus constant au sein d’une communauté (saturation d’individus, ex forêt humide). Assemblages contrôlés par la limitation en dispersion plutôt que par les filtres environnementaux (mais Chave, 2008). C’est au pire une super-hypothèse neutre (McGill et al., 2006), au mieux un modèle de prédiction.

Brefs rappels des chapitres précédents Hubbell définit une métacommunauté comme un ensemble de communautés contenues dans une région biogéographique étendue, indépendante et homogène, dans laquelle les seuls processus en action sont la spéciation et l’extinction (Hubbell, 2008). NB: la métacommunauté est toujours considérée à l’état stationnaire (en méta-équilibre) chez Hubbell : compensation entre spéciation et extinction.

Brefs rappels des chapitres précédents Un résultat majeur de la théorie neutre : θ = 2 JMν nombre fondamental de la biodiversité dans cette communauté (JM la taille de la métacommunauté – ex: nombre d’arbres - et ν (nu) le taux de spéciation par individu ( ecological drift). NB: le θ de la théorie neutre est aussi le α (alpha) de Fisher (cf. lois de distribution des abondances relatives). Pour mémoire : m taux d’immigration (métacommunauté -> communauté locale) J taille de la communauté locale Pi : abondance relative de l’espèce i dans la métacommunauté

Le chapitre est présenté en trois temps Dans ce chapitre, Hubbell cherche à prédire la β-diversité au sein d’un ensemble de communautés. Comme toujours, il part du niveau d’organisation le plus simple (communauté locale simplifiée) pour remonter progressivement aux niveaux supérieurs (ensemble de communautés, puis métacommunauté). 1ère étape : pour une population d’une espèce i dans une communauté locale, comment prédire la présence de cette espèce à partir de J, m et Pi ? 2ème étape : pour un ensemble de communautés séparées (ex: dans un archipel), comment covarie l’abondance d’une espèce i entre ces communautés ? 3ème étape : comment la biodiversité est-elle spatialement distribuée à l’échelle de la métacommunauté dans un habitat fragmenté ? En d’autres termes, comment prédire β ?

1ère étape : niveau communauté locale Population d’une espèce : comment prédire la présence/absence d’une espèce i à partir de J, m et Pi ? On sait déjà (chapitres 4 et 5) que l’a probabilité de présence d’une espèce i de M au sein d’une communauté locale augmente avec m et Pi.

Incidence élevée même si m faible Incidence : fraction de temps de présence de l’espèce i dans la communauté locale Pas besoin de m élevé pour avoir une incidence élevée, si Pi n’est pas trop faible. Incidence croît avec m : conforme à MacArthur & Wilson 1967 - m faible => espèce plus probablement absente. Pour J = 64

Une première conclusion Pour qu’une espèce donnée ait une forte probabilité de présence dans une communauté, il n’est pas nécessaire que le taux de dispersion depuis une métacommunauté soit élevé, à condition toutefois que son abondance relative au sein de la communauté ne soit pas trop faible. … mais on sait aussi (chapitres 4 et 5) qu’augmenter J n’est pas sans effet sur l’incidence de l’espèce i dans la communauté locale…

L’incidence augmente avec J J élevé => taux d’extinction μ faible => incidence élevée Conforme à MacArthur & Wilson (1967) : J faible => incidence faible => composition spécifique variable dans le temps Communauté isolée (m faible) => incidence faible Figure ci-contre : cas d’une espèce rare, Pi = 0.01 (1% de la métacommunauté) : au sein d’une communauté large, l’espèce se maintient.

Une deuxième conclusion Au sein d’une métacommunauté, la probabilité de maintien d’une espèce de la métacommunauté dans une communauté locale donnée croît avec la taille de cette communauté. On se demande donc plus encore ce qui régit le renouvellement d’espèces.

Prédire le turnover d’espèces (J ≤ 1) Hubbell s’intéresse ensuite au temps de passage moyen, pour une espèce donnée, pour passer d’une abondance i à une abondance j Cas particulier : délai séparant la colonisation (i = 1) de l’extinction (j = 0) (persistance de l’espèce) Persistance augmente pour espèce commune à un moment donné. Pour J = 1, délai colonisation-extinction : T1→ 0 = 1 / m (1 – Pi) Pi → 1 => T1 → 0 → ∞ m = 0 => T1 → 0 → ∞ On retrouve McArthur & Wilson : m augmente => délai raccourci => le turnover d’espèces augmente. Si J > 1, cela se complique…

Prédire le turnover d’espèces (J > 1) Sur cette figure : J =16, et Ni =1, J/2, ou J Autre mesure de la persistance : nombre de morts avant extinction Courbes en U : pour des valeurs extrêmes de m, la persistance est plus élevée : m faible => turnover inchangé m élevé => l’espèce i est renforcée par des arrivants => extinction retardée Parallèle avec chapitre 4 (m = 0, modèle absorbant) : délai d’extinction croît rapidement avec l’abondance Ni

Une troisième conclusion Le turnover au sein d’une communauté locale croît avec la taille de cette communauté, pour des valeurs de m non extrêmes.

2ème étape : communautés couplées Pour un ensemble de communautés couplées (ex: dans un archipel), comment covarie l’abondance d’une espèce i entre ces communautés ? Comment prédire cette covariation en tenant compte de m’ ? Intuitivement, ce couplage va dépendre de m’, de J, et de θ… mais comment ? m’ m J Ni Oi généralement : m’ < m (mass effect)

Communautés couplées simplifiées J = 1 J m’ J m Hubbell démontre que pour J = 1 : m → 1, Pr {1,1} → Pi2 et Pr {0,0} → (1 – Pi)2 Pi → 1, Pr {1,1} → 1 et Pr {0,0} → 0 Pi → 0, Pr {0,0} → 1 et Pr {1,1} → 0 Résultats : Covariance nulle si m=1 et m’=0 Covariance maximale pour m→0 et m’=1

Communautés couplées : cas J > 1 Ni 0i m Hubbell démontre que pour J > 1, Cov{Ni, Oi} s’exprime en fonction de J, Pi , m et m’

Communautés couplées: effet de m, m’ Figure ci-contre : Cov{Ni, Oi} = f(m, m’) pour J et Pi donnés (J = 8, Pi = 0.5). Effets contrastés de m et m’ sur Cov{Ni, Oi} Cas particuliers : Covariance nulle si m=1 et m’=0 Covariance maximale pour m→0 et m’=1 J = 8 Pi = 0.5 m’ m

Une quatrième conclusion La covariance dans l’abondance d’une espèce dans deux communautés couplées est modifiée par l’immigration depuis la métacommunauté (m), mais aussi par l’échange de migrants (m’). Cette covariance est maximale quand cet échange est élevé par rapport à l’immigration depuis la métacommunauté (m’ >> m).

3ème étape : niveau métacommunauté Comment la biodiversité (θ) est-elle spatialement distribuée dans un paysage contenant une métacommunauté ? En d’autres termes, comment prédire β ?

Distribution spatiale de la biodiversité Exemple : 101 x 101 communautés de taille J = 16 ; 1 individu par espèce ; simulations pour 25 000 cycles de mortalité dans la communauté, et θ = 14 (forêt tempérée). Etude de 2 cas, selon m : Cas 1 : m = 0.005, communautés isolées Cas 2 : m = 0.5, communautés connectées Prédictions du chapitre 4 : pour m très faible (forte limitation en dispersion), on s’attend à ce qu’une espèce soit, au cours d’un laps de temps donné, essentiellement éteinte ou essentiellement monodominante. NB : Hubbell n’évoque plus m’ dans la suite : au niveau de la métacommunauté, m’ est inclus dans m.

Distribution spatiale de la biodiversité Cas 1 : J = 16, 16 espèces, 1 individu par espèce, JM = 21 x 21, m = 0.005, θ = 14, communautés isolées (4 cas figurés) Distribution agrégée avec monodominance dans le patch

Distribution spatiale de la biodiversité Cas 2 : J = 16, 16 espèces, 1 individu par espèce, JM = 21 x 21, m = 0.5, θ = 14, communautés connectées (4 cas figurés) Distribution mieux distribuée, sans monodominance

Application aux hot-spots A.M. Latimer, J.A. Silander & R.M. Cowling (2005) Fynbos : espèces spatialement localisées, abondantes localement, forte diversité β Amazonie : espèces spatialement répandues, rares à l’échelle locale, très forte diversité α, et faible diversité β m deux fois moindre dans fynbos qu’en Amazonie, mais taux de spéciation ν plus élevé Amazonie Fynbos

Une cinquième conclusion La distribution de la biodiversité à l’échelle d’une métacommunauté est contrôlée par le taux de dispersion m (= limitation en dispersion) : quand m est faible, les populations sont localement plus abondantes, dans des patches à faible richesse spécifique, mais la richesse reste élevée à l’échelle de la métacommunauté (turnover spatial élevé) ; quand m est élevé, les espèces apparaissent à de faibles abondances sur plus de patches, qui présentent une richesse spécifique plus élevée, mais la richesse est faible à l’échelle de la métacommunauté (turnover spatial faible) ;  limitation en dispersion : diminution de m => diminution diversité α (locale), augmentation diversité β (régionale)

Effet de la distance sur β : exemple Par le jeu de la limitation en dispersion, la théorie neutre prédit une baisse de similarité écologique (β ) avec la distance. Nekola and White (1999) - Gradient de forêts d’épicéas (Canada-Alaska) : la pente du nuages de points dépend du type biologique (elle diminue avec la taille). Pour espèces rares : pente nulle (« dissimilarité » élevée dès une courte distance). Pente liée au type de dispersion (plus faible pour la zoochorie que pour l’anémochorie).

Effet de la distance sur β : modèle Figure ci-contre : courbes typiques de variation de l’indice de Jaccard fournies par le modèle neutre, en fonction de la distance. Pente d’abord forte, par effet des espèces rares renouvelées dès de faibles distances. La perte de similarité (β) est accentuée par une diminution de m. Valeurs élevées de m diminuent la différenciation des communautés dans la métacommunauté.

Effet du grain d’analyse sur mesure de β Wiens (1982) : le grain, c’est  taille de l’unité d’observation (ex: le quadrat pour les écologues, l’unité d’échantillonnage pour le statisticien) – NB: confusion entre grain et échelle. Courbes de variation de β sensibles à la taille de J (comme unité d’échantillonnage, ou grain) : variation d’autant plus patente que le grain d’analyse est fin.

Extension au filtrage environnemental La théorie neutre est valide à l’échelle des communautés, mais elle ne l’est pas à l’échelle des métacommunautés (à l’échelle régionale), car les sites n’exercent pas à cette échelle le même filtrage environnemental => Jabot et al. (2008) reprennent le concept de recrutement limité (recruitment limitation) = limitation en dispersion (dispersal limitation) + filtrage environnemental (establishment limitation) => Vers un modèle neutre du recrutement.

Extension au filtrage environnemental Jabot et al. (2008) montrent que m est corrélé négativement à l’intensité du filtrage environnemental : m reflète l’effet de la limitation en dispersion mais également celui du filtrage environnemental (concept de limitation en recrutement). Notamment, m se révèle plus élevé si l’on prend en compte le diamètre des arbres : le filtrage environnemental « augmente » avec l’âge (ontogénie).

Conclusion La distribution de la biodiversité à l’échelle d’une métacommunauté est contrôlée par le taux de dispersion m : l’effet de la fragmentation sur la composition d’une métacommunauté est fondamentalement liée à la limitation en dispersion. Mais Chave (2008) : cela reste vrai si les ressources ne sont pas trop limitantes, l’hétérogénéité des ressources entrant alors en jeu pour expliquer l’hétérogénéité spatiale de la diversité. Méta-analyses en forêts tropicales (Tuomisto et al., 2003 ; Phillips et al., 2003) : limitation en dispersion explique 20 à 30 % de la diversité, et le filtre environnemental explique de 10 % à 40 %.