Fonctionnement hydrique et hydraulique de l’arbre Journée ESTIVE ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE DE L’ARBRE 19 mai 2009 Fonctionnement hydrique et hydraulique de l’arbre Hervé COCHARD UMR 547 PIAF Physique et Physiologie Intégratives de l’Arbre Fruitier et Forestier INRA Clermont-Ferrand http://herve.cochard.free.fr/talks.htm

L’eau: une molécule essentielle pour la vie de l’arbre Les arbres sont constitués de 60 à 90% d’eau Des centaines de litres d’eau sont évaporés par jour par un arbre adulte Conséquences de la disponibilité en eau Agronomiques Rendement Choix des espèces Ecologiques Stabilité des écosystèmes Répartition des espèces Système de transport d’eau fiable et efficace

Le dilemme des arbres : mourir de faim ou mourir de soif ! Un mal nécessaire Pourquoi une telle consommation d’eau? - absorber les minéraux dilués dans l’eau du sol - croissance (1% du flux transpiratoire) - contrôle thermique - capter le CO2 de l'air H20 CO2 La vapeur d’eau et le gaz carbonique passent par les mêmes orifices foliaires: les stomates. Le dilemme des arbres : mourir de faim ou mourir de soif !

Objectifs de cette présentation Rappels sur le fonctionnement hydrique/hydraulique des arbres (mécanisme de montée de la sève brute) Point sur deux avancées scientifiques récentes sur ce fonctionnement Les aquaporines La cavitation

Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère ATMOSPHERE Feuille Système vasculaire PLANTE Racine SOL

Mécanisme de montée de la sève brute Porosité = 10 nm Pression capillaire = 30 MPa = 3000 m Tension de sève Feuilles: Surface évaporante poreuse Xylème: Tubes Parois rigides EAU: Incompressible Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa Mécanisme de la « tension-cohésion » Dixon 1895 SOL

Comportement “hydraulique” des plantes DP= – RH*Flux RH Résistance hydraulique Pression de sève, MPa Flux de sève Flux de sève Pression de sève Cochard et al 1997

P sortie = P réservoir – R*F P sève = Psol – R*F Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique Préservoir Résistance hydraulique R Humidité du sol, longueur du trajet, diamètre des vaisseaux Psol Psève Flux d’eau F Régulée par l’ouverture du robinet Flux d’eau F Régulée par l’ouverture Des stomates Résistance hydraulique R (longueur, diamètre du tuyau) Psortie DP = R* F P sortie = P réservoir – R*F P sève = Psol – R*F

Mécanisme de la tension-cohésion Avantages Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre) Inconvénients : Pressions de sève négatives Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus → Rupture du continuum hydraulique

Flux d’eau transmembranaires passages obligés pour le flux de sève Endoderme Pericycle Bicouche lipidique imperméable à l’eau !

Aquaporines Protéines transmembranaires Canaux à eau Ouverts/fermés Régulent la perméabilité des membranes à l’eau Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003

Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique conditions microclimatiques Perméabilité à l’eau Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007 La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente

synthèse/activation d’aquaporines Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007

Implications fonctionnelles de l’efficience hydraulique pour les plantes Walnut Bryophytes Ferns Conifers Angiosperms Cochard et al, 2002 Brodribb et al, 2007 L’efficience hydraulique influe sur les échanges gazeux foliaires

hydraulique et fonctionnement hydrique Efficience hydraulique et fonctionnement hydrique Efficience Hydraulique ↔ Pression de sève, MPa Flux de sève 6 12 18 24 Assimilation nette 5 10 15 20 Time of day, hours Conductance stomatique 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 +AQPs

Aquaporines et efficience hydraulique des plantes CONCLUSIONS (1) Aquaporines et efficience hydraulique des plantes L’une des avancées scientifiques majeures sur le fonctionnement hydrique des plantes au cours des vingt dernières années Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation) Perspectives finalisées : Identifier des génotypes plus productifs plus économes en eau

Vulnérabilité à la cavitation Pressions de sève très négatives -1/-10 MPa Risque vaporisation de l’eau Bulles d’air dans le système conducteur Rupture du continuum hydraulique Déshydratation / mortalité des plantes

Techniques de mesure de la cavitation XYL’EM Colorations Emissions Acoustiques Tyree 1985 Perte de conductance hydraulique Sperry 1988

Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation Techniques de mesure de la cavitation r 0.5 1 CAVITRON Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation P50 % CAVITATION Pression de sève, MPa Cochard et al 2005

Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres Quercus robur Pinus Populus % cavitation Juniperus Prunus Buxus -12 -10 -8 -6 -4 -2 Pression de sève, MPa

Les ponctuations Conifères Feuillus

Mécanisme de formation de la cavitation Rupture capillaire d’un ménisque air/eau Ponctuations Paroi primaire poreuse Rupture capillaire d’une ménisque Paroi poreuse entre deux vaisseaux Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois

Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité

P50 La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation P50 P50

La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance » à la sécheresse des essences forestières Indice d’aridité Indice d’acidité Rameau et al Flore Forestière Française Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques Cochard et al, non publié

→Contrôle stomatique de la cavitation La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes Pression de sève, MPa % CAVITATION →Contrôle stomatique de la cavitation Oak Pression de sève, MPa CAVITATION Flux de sève Cochard, Bréda et al 1992,1996

Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse Ligneux méso-hygrophiles Ligneux xérophiles Tolérance Cavitation Ouverture stomatique Cavitation Ouverture stomatique Evitement -4 -2 -4 -2 Pression de sève Pression de sève Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

« Coût » de la cavitation Hacke et al 2001 collapse Epaisseur des parois µm P50, MPa Cochard et al 2007 P50, MPa

Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes CONCLUSIONS (2) Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes ↕ CAVITATION L’autre avancée scientifique majeure sur le fonctionnement hydrique des plantes Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation) Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts Raisonner le choix des espèces Pression de sève, MPa Flux de sève Perspectives Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation (peuplier, hêtre, pin maritime) Identifier les bases génétiques de la cavitation Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques