COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE NUTRITION HYDRIQUE Prof. H. ZAID Mai, 2014 (Part 08)

Introduction Importance de l’eau pour les êtres vivants. « Et de l’eau Nous avons fait toute chose vivante » Recherches spatiales

Importance de l’eau pour les plantes L’eau est nécessaire à la plante Au niveau cellulaire : C’est le milieu où s’effectuent toutes les réactions du métabolisme ; C‘est le milieu de dissolution des ions et des solutés; Elle constitue, pour la photosynthèse, le donneur primaire d’électrons;

Au niveau de l’organisme : C’est le véhicule des substances minérales nutritives (sève brute), d’éléments issus du métabolisme (sève élaborée) qui circulent dans les tissus conducteurs des végétaux, de facteurs de croissance (hormones), de déchets. L’eau assure la turgescence, et donc le port des végétaux, sans elle ils se flétrissent,

Au niveau de l’organisme (suite): Elle permet aussi les mouvements d’organes des feuilles et étamines ou de cellules comme les stomates. Elle participe à l’allongement cellulaire. Entre en jeu dans de nombreux mécanismes physiologiques, mais aussi sous forme d’eau de constitution dans certaines molécules (protéines par exemple).

En résumé, l’eau est nécessaire pour : La photosynthèse (donneur primaire d’électrons) La croissance L’absorption et le transport de solutés (solvant) Le port érigé (turgescence) Les mouvements Le refroidissement par évapotranspiration

Teneur en eau La teneur en eau d’un végétal se calcule de la façon suivante : Un fragment de matière fraîche (MF) est prélevé et pesé, puis soumis à l’étuve (60°C, avec des étapes à 110°C). La matière sèche (MS) obtenue est pesée. Eau = MF – MS Elle peut être exprimée soit par rapport à la matière fraîche (MF), soit par rapport à la matière sèche (MS). Mais le calcul par rapport à la MS est meilleur car plus fiable (la MS étant une constante).

Exprimée par rapport à la masse fraîche : qf = (MF – MS) /MF Exprimée par rapport à la masse sèche : qs = (MF – MS) /MS   Exemple, pour une plante de 100g, on a 80g d’eau et 20g de MS. Calculer qf et qs. qf = 80% qs = 400%

Quelques exemples de valeurs obtenues pour qs : Organe végétal qs (en %) _____________________________________________ Feuilles de pommier 150 Feuilles de blé 300 Feuilles de chou 600 Tubercules 2000 Graines et spores 10 Tronc d’arbre 100  ______________________________________________ Teneur en eau (% de MS) de différents organes de végétaux

Détermination de la zone d'absorption d’eau Schéma représentant les zones d’une racine

Expérience a: la zone pilifère et l’extrémité de la racine se trouvent dans l'eau, la zone subéreuse est dans l'huile Expérience b: seule l'extrémité de la racine plonge dans l'eau (le reste de la racine dont la zone pilifère est dans l'huile). Expérience c: seule la zone pilifère se trouve dans l'eau, le reste de la racine est dans l'huile.

H: la plantule absorbe de l'eau par l'extrémité de la racine (seule) H: l'extrémité de la racine n'absorbe pas ou pas suffisamment l'eau. H: la plantule absorbe l'eau de façon principale et suffisante par la seule zone pilifère.

H: la plantule absorbe de l'eau par l'extrémité de la racine (seule) Expérience b : R : La plantule se fane C/C Hypothèse infirmée . Donc, soit l'extrémité de la racine n'absorbe pas suffisamment l'eau, soit pas du tout.

Expérience c : Même sans une éventuelle absorption d'eau par l'extrémité de la racine, la plantule se porte bien. Seule la zone pilifère se trouve dans l'eau, le reste de la racine est dans l'huile et la plantule ne se fane pas.

C/C: La plante peut absorber principalement l’eau par les parties non subérifiées de ses racines, les poils absorbants.

Potentiel hydrique et osmose L’osmose (transport passif de l’eau à travers une membrane) permet à une cellule de gagner ou de perdre de l’eau. Cas d’une cellule animale: l’eau se déplace par osmose de la solution hypotonique vers la solution hypertonique. Cas d’une cellule végétale: la paroi cellulaire place l’osmose sous la dépendance d’un 2ème facteur, la pression.

La mesure de l’effet combiné de ces deux facteurs (gradient de concentration des solutés et pression) détermine le potentiel hydrique y (psi), unité Méga-Pascals (Mpa). 1 Mpa équivaut à une pression d’environ 10 atm.

Le potentiel hydrique de l’eau pure à 25°C et une pression de 1 atm. est fixé par convention à Ψw = 0 Toutes les solutions ont un potentiel hydrique plus faible que l’eau pure et donc négatif Ψ < 0 Les molécules d’eau se déplacent toujours du potentiel hydrique le moins négatif vers le potentiel hydrique le plus négatif.

Une solution hypertonique a une concentration élevée en substances chimiques dissoutes (soluté), et donc un faible potentiel hydrique (très négatif). Elle attire par osmose l’eau d’une autre solution. Une solution hypotonique a une concentration peu élevée en substances chimiques dissoutes (soluté), et donc un potentiel hydrique plus élevé (faiblement négatif). Des solutions isotoniques ont des concentrations égales (iso‐) de substances dissoutes.

Lorsqu’une cellule végétale se trouve immergée dans une solution possédant un potentiel hydrique plus grand,… … l’osmose fait gonfler la cellule.

La vacuole L'énorme vacuole qui existe dans la plupart des cellules végétales joue des rôles multiples de stockage de déchets, parfois de réserves et le plus souvent de maintien de la composition cellulaire.

Contenant une solution de pression osmotique donnée, elle joue un rôle très important dans le maintien d'un bilan hydrique correct. Ceci est fondamental pour la plante, organisme fixé et donc tributaire des variations aléatoires des apports d'eau et de leur disponibilité.

En relation avec les propriétés d'élasticité de la paroi, sa pression osmotique permet le développement d'une pression de turgescence indispensable à la fois au port dressé (des végétaux herbacés, en particulier) et à la croissance cellulaire.

L’eau est en grande partie dans la vacuole L’eau est en grande partie dans la vacuole. L’eau exerce, grâce à la vacuole, au cytoplasme, au plasmodesme, une pression de turgescence sur la paroi. Les ions et molécules, dans la vacuole, lui confèrent une pression osmotique qui attire l’eau.

Turgescence La vacuole, par sa concentration en solutés (donc par sa pression osmotique et son potentiel hydrique) et en relation avec la pression exercée par la paroi cellulaire, règle la turgescence de la cellule.

Chez les végétaux, cette turgescence est responsable du maintien de la forme cellulaire et finalement du port du végétal lui-même.

Turgescence maximale Lorsque le potentiel hydrique de la vacuole est inférieur (plus négatif) à celui du milieu extérieur : l'eau a tendance à entrer dans la cellule. Celle-ci gonfle et applique une pression sur la paroi cellulaire.

En l'absence de paroi, la cellule éclaterait (c'est ce qui arrive avec des cellules animales). En présence de la paroi, le phénomène s'équilibre quand la pression interne est contrebalancée par la contre-pression exercée par la paroi. La turgescence maximale est atteinte lorsque le milieu extérieur a un potentiel hydrique nul (par exemple de l'eau pure).

Plasmolyse Lorsque le potentiel hydrique de la vacuole est supérieur (moins négatif) à celui du milieu extérieur, l'eau a tendance à sortir de la cellule. Le volume vacuolaire (donc le volume cellulaire) diminue. La membrane plasmique se "décolle" de la paroi qui n'exerce plus aucune contre-pression.

 0 min 2 min 10 min Plasmolyse d'une cellule d'épiderme d'oignon par du saccharose (0,6M) ; 3 étapes (0, 2 et 10 minutes)

Photo a : la cellule est dans l'eau ; elle est turgescente ; la vacuole est grande ; le cytoplasme se trouve entre la vacuole et la paroi. La membrane plasmique, plaquée contre la paroi, n'est pas visible.

Photo b : après 2 minutes de contact avec la solution de saccharose hypertonique, la cellule se rétracte par perte d'eau ; On distingue bien la membrane plasmique qui reste accrochée à la paroi par de fins tractus au niveau des plasmodesmes.

C'est le cas limite ou plasmolyse limite C'est le cas limite ou plasmolyse limite. Toute variation de pression du milieu extérieur peut provoquer une plasmolyse ou une turgescence.

Photo c : après 10 minutes, la plasmolyse est complète ; le protoplaste sphérique est complètement indépendant de la paroi.

Turgescence Début P Plasmolyse limite Plasmolyse

Turgescence Plasmolyse limite Plasmolyse

1 - Le milieu extérieur est moins concentré que la vacuole de la cellule. L'eau entre dans la cellule. La cellule gonfle et exerce une pression sur la paroi, que l'on appelle pression de turgescence.

2 - Le milieu extérieur a la même concentration que la vacuole 2 - Le milieu extérieur a la même concentration que la vacuole. Il n'y a aucun échange d'eau. La cellule n'exerce aucune pression sur la paroi. La pression de turgescence est nulle. C'est la plasmolyse limite. La croissance ne se fait pas.

3 - le milieu extérieur est plus concentré que la vacuole 3 - le milieu extérieur est plus concentré que la vacuole. L'eau sort de la cellule. Ce phénomène s'appelle la plasmolyse.

Etat normal de la cellule La turgescence maximale n'est obtenue qu'expérimentalement ; la plasmolyse est le plus souvent léthale. Les cellules sont toujours dans un état de turgescence plus ou moins fort situé entre les deux limites.

Toute variation de la turgescence (au dessus du seuil de plasmolyse limite) peut être réversible. Les variations de turgescence se traduisent par un port plus ou moins "gonflé" de la plante. Une baisse de turgescence se traduit au niveau de la plante entière par un "ramolissement" des organes, que l'on appelle, selon les cas, le flétrissement ou la fanaison.

@ suivre …