Licence de Biologie (L3) UE : Botanique Systématique et Phylogénèse Le concept d’espèce, la spéciation http://www.unice.fr/coquillard/Etudiants.html

Plan de la présentation Chapitre I : Le concept d’espèce Nominalisme, essentialisme Définition phénétique Définition biologique Difficultés d’applications Définition phylogénétique Chapitre II : Les causes possibles de l’isolement reproductif Les causes prézygotiques et post-zygotiques L’incompatibilité pollen-stigmate L’isolement prézygotique La spéciation allopatrique L’effet fondateur La spéciation sympatrique Chapitre III : Le concept d’individu

Chapitre I : Le concept d’espèce A Chapitre I : Le concept d’espèce A. Le concept d’espèce : essentialisme ou nominalisme ? Essentialisme Reconnaît les discontinuité dans la nature L’espèce est définie par un échantillon référent qui traduit l’essence de l’espèce. Sa reconnaissance exige une diagnose. La variabilité est niée ou jugée accidentelle (assimilée à un bruit de fond) Nominalisme Seuls les individus et les populations existent ; les catégories sont des abstractions construites dans l’objectif de faciliter la compréhension du vivant On procède à l’étude minutieuse de la variabilité ; il n’existe que des continuums de formes dans la nature

Définition phénétique (nominaliste), B. Trois définitions de l’espèce: Définition phénétique (nominaliste), Définition biologique (essentialiste), Définition phylogénétique (historique)….

Le concept d’espèce (1) définition phénétique de l’espèce (conception nominaliste) Espèce : ensemble d’organismes qui se ressemblent plus entre eux qu’ils ne ressemblent à des organismes appartenant à d’autres ensembles équivalents Espèce A Espèce B Individu atypique Distance phénétique Caractère x Caractère y

Le concept d’espèce (2) Définition biologique de l’espèce (conception essentialiste) Espèce : ensemble de populations naturelles interfécondes, isolées sur le plan reproductif d’autres ensembles équivalents et qui occupe une niche écologique particulière. Remarques Discontinuité sexuelle impliquant un système de reconnaissance Conception populationnelle Dimension écologique Importance des interactions biotiques

Mais les concepts d’espèce aux sens biologiques ou phénétiques sont impuissants face aux : Espèces cryptiques populations non interfécondes mais présentant de grandes similitudes morphologiques et/ou génétiques Espèces collectives populations interfécondes mais présentant de grandes différences morphologiques

La conception de l’espèce basée sur le seul critère morphologique : les espèces cryptiques… O. araignée O. bourdon O. abeille O. bécasse Dans le genre Ophrys, la délimitation des « espèces » sur le seul critère de la morphologie florale à conduit à une explosion du nombre de taxons décrits. On peut s’interroger sur la pertinence de cette démarche

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (1) Difficultés liées à des modalités particulières de reproduction Espèces « uniparentales » dites apomictiques Difficultés liées à la délimitation opérationnelle des populations Difficultés à appréhender les flux de gènes Difficultés liées à une méconnaissance des systèmes de reconnaissance Notamment pour les groupes « inférieurs » : lichens, « algues », bryophytes

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (2) Apomixie : désigne tout mode de reproduction non sexué, régulier ou occasionnel des végétaux. Multiplication végétative : boutures, bulbilles (propagules), marcottes… Agamospermie : formation de graines dont l’embryon ne résulte pas du développement d’un zygote (exemple des Cyprès)

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (3) Exemples de plantes apomictiques

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (4) Les lichens : association symbiotique algue-champignon

Le concept d’espèce (3) définition phylogénétique de l’espèce Espèce : plus petite lignée de populations qu’il est possible de diagnostiquer au moyen d’une combinaison de caractères La lignée est une suite d’ancêtres et de descendants qui maintient son identité et présente ses propres tendances évolutives (dérive génétique par exemple..) Remarques Intégration du temps S’applique aux espèces uniparentales Mais ne résout pas le problème des espèces cryptiques…

Chapitre II Les causes possibles de l’isolement reproductif Causes Prézygotiques (prévenant la formation d’hybrides) Isolement spatial ou écologique Isolement temporel Isolement par les pollinisateurs Isolement par incompatibilité pollen-stigmate (rejet du non-soi inter et intraspécifique) Causes Postzygotiques (réduisant la descendance des hybrides) Viabilité réduite et stérilité des hybrides de première génération Dégénérescence progressive des générations suivantes

L’isolement reproductif l’interaction pollen-stigmate chez les Angiospermes

l’isolement reproductif prézygotique Exemple de la spéciation allopatrique

L’isolement reproductif prézygotique La spéciation allopatrique et l’effet fondateur Exemple du genre Dendrosonchus

spéciation allopatrique et effet fondateur Situation et datation de l’archipel des canaries (Espagne)

Spéciation allopatrique et effet fondateur Deux hypothèses de dispersion

Spéciation allopatrique et effet fondateur: Phylogénie moléculaire

Spéciation allopatrique et effet fondateur Incongruences avec : les types biologiques la répartition géographique

Spéciation allopatrique et effet fondateur

l’isolement reproductif prézygotique La spéciation sympatrique (Stephanomeria exigua ssp. coronaria. ) Apparition brutale d’un individu en 1966 Population parentale de Stephanomeria exigua dans l’Oregon (zone aride) Coexistence de deux populations non interfécondes : S. exigua S. malheurensis

La laitue fil-de-fer (Wire lettuce) : Stephanomeria malheurensis (Asteracées) La population oscille entre 0 et 1050 individus /an selon la pluviométrie Très menacée :  Incendies  Pastoralisme  Compétition avec Bromus tectorum (Poacée très commune)

Le concept d’individu Définition communément admise : L’individu se singularise par un génome unique et commun à toutes ses cellules. Or : chez les végétaux le clonage est un phénomène fréquent : Mode majeur de reproduction de Calluna vulgaris (marcottage), Larrea tridentata se divise en formant des « ronds de sorcière » (âge du clone = 11700 ans). On a aussi séquencé le génome de 6 « individus » de palétuviers (Rhizophora) en prélevant tout autour de leurs couronnes foliaires. Bien plus que 6 génomes différents identifiés… Les mutations somatiques se transmettent aux cellules sexuelles.  Le concept d’individu basé sur le génome devient insuffisant pour la génétique des populations.