Station Matine de Villefranche sur Mer Introduction à la dynamique océanique et son couplage avec la biologie Introduction to physical dynamics and (it's) coupling with biology in the ocean. Lars Stemmann, Station Matine de Villefranche sur Mer La modèlisation comme outil d’étude de la dynamique de l’écosystème planctonique et de sa variation sous contraintes climatiques. http://l.stemmann.free.fr Stemmann, M1 2014

Rappel TP Antoine Stemmann, M1 2014

Objectif des 3 cours +TDs Démystifier la modélisation. Montrer comment la connaissance biologique est traduite en équations mathématiques pour la biologie et comment le couplage avec la physique est réalisé. Montrer comment on doit se servir des modèles. Ce que vous devez retenir Les principes généraux de la modélisation (par exemple les différentes étapes de la question à la validation). Quelques définitions et équations simples. Comprendre les démarches de Riley (1946), Fasham et al., 1990, Lequéré et al., (2005) pour les modèles Eulériens NPZD et les démarches de modélisation Lagrangienne Stemmann, M1 2014

Plan des 3 cours La démarche de modélisation. 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Plan des 3 cours La démarche de modélisation. De l’idée au schéma conceptuel Du schéma à la simulation De la calibration à la validation Rappels mathématiques 2. Comment est ce que ces modèles intègrent ils les facteurs environnementaux changeants (les réponses du plancton aux forcages physiques) Croissance du phytoplancton et du zooplancton Effet du mélange sur le plancton Effet du mélange sur la capacité de la pompe biologique Historique des modèles et quelques résultats de modèles récents tirés de la littérature (estimer les biomasses, quantifier les flux, bilans globaux) Les TD auront pour but de: réveiller les mathématiques et l’informatique réaliser un modèle simple lire et commenter un modèle complexe Stemmann, M1 2014

Chapitre 2 Comment est ce que ces modèles intègrent ils les facteurs environnementaux changeants (les réponses physiologiques) 1- les équations du phytoplancton 2 – les équations du zooplancton 3- les équations pour le couplage avec la physique Stemmann, M1 2014

2: Réponse du plancton à l’environnement 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Les 4 formes de courbes Holling TYPE I linear Holling TYPE II Hyperbole, Monod Ivlef Holling TYPE III sigmoide optimum Intensity of the response Ressource or factor (N) Stemmann, M1 2014

La croissance du phytoplancton: 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques La croissance du phytoplancton: dP/dt = rmax * lim (I, T, SN,MLD) * P dP/dt = r *P P = biomasse du phytoplancton, µmol N L-1 rmax = croissance maximum, j-1 r = croissance réalisée (<rmax), j-1 Lim = Limitation de la croissance (sans unité, 0-1) Stemmann, M1 2014

Croissance sur Sels nutritifs (LimN) 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Croissance sur Sels nutritifs (LimN) r (j-1) rmax Ivlev Monod rmax/2 Kd S (mmol N l-1) Limitation (0-1) Stemmann, M1 2014

2: Réponse du plancton à l’environnement 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Why a Monod function ? It is linear at low concentrations. assume S<<Kd then S+Kd = Kd and the equation becomes: It is saturated at high concentrations. assume S>> Kd then It has a veneer of respectability from biochemestry

Linearisation by Lineweaver 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques How to find the coefficients ? Linearisation by Lineweaver 1/r 1/S (mmol N l-1) -1 Optimization

2: Réponse du plancton à l’environnement 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques How to measure uptake and growth rate ? Batch culture are not best, nutrients uptake is calculated by measuring nutrients and change in algal concentration(but difficult to measure at small cell concentrations and also change in conditions). Prefered systems are chemostat (constant stirred tank reactor CSTR) Si, F Dugdale (1967) argued that growth is related to nutrient concentrations in the same way as nutrient uptake. S+algue, F S+algue

2: Réponse du plancton à l’environnement 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques How to determine uptake rate? u= specific uptake rate d-1 Q = mass of one cell µM of N V = total volume m3 S = nutrient in jar µmol m-3 Si= nutrient in inflow µmol m-3 F inflow = outflow m3d-1 = cell concentration ind.m-3 k = F/V, dilution rate d-1 At steady state note that, then uptake rate = dilution rate (taux d’absorption = taux de dilution)

2: Réponse du plancton à l’environnement 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques How to determine phytoplankton growth ? r=specific growth rate d-1 V = total volume m3 F inflow = outflow m3d-1 = cell concentration ind.m-3 k = F/V, dilution rate d-1 At steady state Si, F S+algue, F specific growth rate = dilution rate S+algue

How to link population growth in biomass with nutrient uptake 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques How to link population growth in biomass with nutrient uptake Assume S0 the total amount of nutrient in the jar At steady state and only if Q is constant

Croissance en présence de deux formes d’azote lim(N) 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Croissance en présence de deux formes d’azote lim(N) Cellule phytoplanctonique NH2-C-C E3 E0 E1 E2 NO3 NO2 NH4 NO3 NH4 NO2 Reminéralisation E0 = perméase, E1, E2 et E3 sont des enzymes Stemmann, M1 2014

Croissance en présence de deux formes d’azote lim(N) 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Croissance en présence de deux formes d’azote lim(N) Stemmann, M1 2014

Co limitation by nitrate and amonia 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Co limitation by nitrate and amonia B N03 NH4 NO3 Nt=16 =f(NO3)+f(NH4) NH4 C 106 N 16 P 1 Si 7 f(P)=1 P

Inhibition of NO3 assimilation in presence of NH3 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Inhibition of NO3 assimilation in presence of NH3 NO3 NH3 Concentrations Time (d)

Co limitation by nitrate and amonia and silica 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Co limitation by nitrate and amonia and silica P Si N03 NH4 NO3 Nt=16 =f(NO3)+f(NH4) NH4 C 106 N 16 P 1 Si 7 f(P)=1 P

Phytoplankton limited by N and Si 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Phytoplankton limited by N and Si NO3 Concentrations NH3 Si Time (d) Stemmann Lars cours de modélisation

Light limited growth (mechanism) 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Light limited growth (mechanism) if k(z) constant if k(z) not constant k(z) = f(kw, kChla, kMOD) kzeu = ln0.01 = 4.6 zeu = 4.6/kw =4.6/(0.015) = 307 m kz est connu sous le nom de « profondeur optique »

2: Réponse du plancton à l’environnement 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Light in the ocean Coefficient d'extinction en fonction de la concentration en chlorophylle. (Carrada et al 1981)

Light limited growth Lim(I) 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Light limited growth Lim(I) For For

2: Réponse du plancton à l’environnement 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Light limited growth Lim(I) Smith (1936) Assimilation or growth (r en d-1) Steele (1962) Photo-inhibition Light intensity

Physiological response for different taxa 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Physiological response for different taxa

2: Réponse du plancton à l’environnement 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Temperature effect r=rmaxexp(1.0065*T)

Co limitation et effet de la température Limitation multiplicative (entre lumière et sels nutritifs) r=rmax*lim(I)*lim(N) Exemple : r= rmax*0.7*0.1 = 0.07*rmax Loi du minimum (entre sel nutritifs et lumière/sels nut.) r=rmax*min(lim(P), (lim(N))) Exemple : r=rmax*min(0.7;0.1) = 0.1*rmax Effet de la température r=rmax*lim(I)*(lim(N))*exp(1.0065*T) Stemmann, M1 2014

Croissance du zooplancton sur le phytoplancton 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Croissance du zooplancton sur le phytoplancton r (j-1) rmax Ivlev Monod rmax/2 Ps Kz Phytoplancton (mmol N l-1) Stemmann, M1 2014

Entrainement of cells by the mixed layer 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Entrainement of cells by the mixed layer if else

Entrainement of nitrate by the mixed layer 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Entrainement of nitrate by the mixed layer -int - Int + If the mixed layer get deeper there is a gain of N proportionnal to the change in the mixed layer if else

Entrainement of zooplankton by the mixed layer 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Entrainement of zooplankton by the mixed layer

Settling of detritus out of the mixed layer 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Settling of detritus out of the mixed layer M depth of the mixed layer (m) V settling speed (m/d)

Diffusion of phytoplankton cell accross the pycnocline 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Diffusion of phytoplankton cell accross the pycnocline La diffusion entre les deux couches est prise en compte par le paramètre m appelée vitesse de diffusion (vitesse à laquelle les sels nutritifs sont échangés). si MdP est le flux de sels nutritifs échangés par diffusion verticale et Kz (m2d-1) est le coefficient de diffusion vertical et M la profondeur de la couche de mélange alors m est appelé « piston velocity » (unité en m d-1)

Histoire des modèles NPZD (Fasham et al., 1990) E =f(t) Production nouvelle Production régénérée Absorption Nd:DON Excrétion P Nn:NO3 NO30 Kz, M, sédimentation MLD Absorption Nr:NH4 Absorption Absorption Reminéralisation Broutage Mortalité, égestion Broutage Bacteria:B Z Detritus: D Fasham et al. 1990 Prédation sur différente proie par le zooplancton soit préférence fixée, soit préférence dynamique (en fonction de l’abondance des proies) Inhibition de l’absorption de nitrate en présence d’ammoniaque (NH3) Différents algorithme de co-limitation entre lumière et sels nutritifs Excrétion par le phytoplancton Utilisation de différents substrats par les bactéries avec un choix dynamique pour conserver un rapport C/N constant Détermination du flux vertical Broutage Excrétion Reminéralisation B attaché Stemmann Lars, MU303

System of ordinary differencial equations

Phytoplancton in Fasham Croissance sur nitrate et excrétion en DOM Broutage par le zooplancton Mortalité (détritus) Mélange + diffusion v=J(t,I,M,P)*(lim(NH4) + lim(NO3))

Mortality (préd., cada., NH4) Zooplankton in Fasham Mortality (préd., cada., NH4) Excretion (Nh4 et MOD) Mixing Growth on P Growth on D Growth on B