COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE NUTRITION CARBONEE Prof. H. ZAID Mars, 2014 (Part 06)

Résumé de la 5ème partie Introduction Les autotrophes Les hétérotrophes Le chloroplaste: site de la photosynthèse Equation globale de la photosynthèse Spectre électromagnétique et lumière visible Spectre d’absorption des pigments Origine de l’oxygène produit 2

Les deux phases de la PS Réactions claires (ou photochimiques): se déroulent dans les grana, produisent de l’ATP et scindent la molécule d’eau: Libération de l’oxygène Formation du couple NADPH +H+ après transfert des électrons de l’eau au NADP+

Réactions sombres (ou biochimiques): dans le stroma se réalise le cycle de Calvin : Utilisation de l'ATP comme source d’énergie et du NADPH + H+ comme potentiel réducteur. Formation d’un glucide à partir du CO2.

La phase sombre ne nécessite pas directement la lumière mais se déroule en même temps que la phase claire, car le cycle de Calvin a besoin de l’ATP et du NADPH.

Localisation: thylakoïdes Localisation: stroma Réactions peu sensibles à la température Réactions sensibles à la température

Lumière Chloroplaste NADP ADP + P Calvin cycle Réactions lumineuses

Mécanismes de la phase claire La phase claire : capter l’énergie lumineuse des photons et la transmettre, via des électrons chargés de cette énergie, à une chaîne d’accepteurs d’électrons : phase photochimique. La phase claire nécessite donc de la lumière et aboutit à la formation de deux molécules : ATP et NADPH

1 - Notion d’unité photosynthétique Les pigments photosynthétiques impliqués dans le dégagement d'oxygène fonctionnent-ils séparément ? Ou sont-ils plutôt associés dans des unités comprenant beaucoup de molécules de chlorophylle qui coopèrent ensemble ?

Environ 2500 molécules de chlorophylles sont impliquées dans la libération d'une molécule de O2. C’est l’unité photosynthétique

2 –Structure des photosystèmes Les photosystèmes sont les centres photorécepteurs de la membrane des thylakoïdes contenus dans les chloroplastes. Ils sont constitués : - d’une antenne collectrice et - d’un centre réactionnel situé au centre de l’antenne.  

3 - Antenne et centre réactionnel Les pigments présents dans les unités photosynthétiques forment une antenne qui collecte l'énergie lumineuse. Cette énergie est ensuite transmise au centre réactionnel qui contient une molécule de chlorophylle « a » particulière.

Représentation schématique d'une antenne de photosystème Chlorophylle a Chlorophylle b Xanthophylles Carotènes Représentation schématique d'une antenne de photosystème

Cette molécule-piège cède alors un électron à un accepteur qui passe à l'état réduit. A ce stade l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique.

Rôle de l'antenne ll y a peu de chances qu'un photon touche directement la molécule de chlorophylle spécialisée du centre réactionnel.

L'antenne est schématisée par un entonnoir qui draine l'énergie des photons reçus par de nombreuses molécules de pigments jusqu'à une molécule de chlorophylle « a » correspondant au centre réactionnel.

Représentation schématique d'une antenne de photosystème Lumière Représentation schématique d'une antenne de photosystème Antenne Centre réactionnel Donneur 1 Accepteur 1

De très nombreuses molécules de pigments peuvent être excitées par les photons et peuvent transmettre l'énergie reçue, par résonnance à la molécule de chlorophylle « a » du centre réactionnel

4 – Les deux photosystèmes Il y a deux types de photosystèmes dans la membrane des thylakoïdes. Le centre réactionnel du photosystème I comprend le pigment P700, alors que celui du photosystème II comprend le pigment P680. Le P700 et le P680 sont des molécules de chlorophylle « a » qui possèdent des spectres d’absorption différents.

Photosystème 1 ou 2

5 - Mécanisme des photosystèmes Les photosystèmes sont des unités photoréceptrices de la membrane des thylakoïdes.

Deux types de photosystèmes coopèrent dans les réactions lumineuses ATP Photon Photon Photosystème photolysant l’eau Photosystème produisant le NADPH

Le photosystème II (PSII) L’énergie lumineuse est tout d’abord absorbée par l’antenne collectrice qui transmet ensuite son énergie au complexe P680. La chlorophylle « a » présente dans le complexe P680 libère alors les électrons qui seront captés par l’accepteur primaire et transportés par la chaîne d’accepteurs d’électrons.

Ces électrons passent ensuite par le complexe de cytochromes où ils induisent le passage de protons du stroma vers l’espace intra-thylakoïdien. Les protons ainsi accumulés forment ce que l’on appelle le gradient de protons, qui permettra à l’ATP synthétase de produire de l’ATP.

En quittant le complexe de cytochromes, les électrons sont transmis au photosystème I (PSI). La chlorophylle « a » du P680 a donc perdu des électrons qu’elle doit récupérer pour continuer à fonctionner ; ils lui sont fournis via la photolyse de l’eau

Le photosystème I (PSI) La poursuite de la photosynthèse nécessite encore de l’énergie lumineuse qui sera absorbée par l’antenne collectrice et qui sera transmise au complexe P700. Le rôle du complexe P700 sera de charger en énergie les électrons transmis par le complexe des cytochromes. Ces électrons seront transportés par la chaîne d’accepteurs d’électrons jusqu’à la ferrédoxine.

La ferrédoxine les transportera jusqu’à la NADP réductase qui réduira le NADP+ en NADPH + H+. La chlorophylle « a » du P700 a donc perdu deux électrons qu’elle doit récupérer pour que le système fonctionne ; ces électrons lui sont fournis par le PSII.

6 - Transport des électrons dans la phase claire * La photolyse de l’eau et le transport non cyclique des électrons  Au niveau du PSII va s’opérer une étape majeure de la photosynthèse : la photolyse de l’eau. A chaque fois que PSII est photo-oxydé, l’eau lui fournit un électron pour compenser la perte qu’il vient de subir et permettre sa régénération. L’eau est donc le donneur d’électrons primaire de la photosynthèse.

Les électrons libérés par photolyse de l’eau seront captés par le PSII , les protons produits iront s’accumuler dans l’espace intra-thylakoïdien pour participer au gradient de protons, et l’oxygène sera libéré dans l’atmosphère. L’oxygène est donc un déchet de la photosynthèse.

Photophosphorylation Non Cyclique Accepteur d’électrons Primaire Chaîne de Transport d’électrons Transport d’électrons Photons PHOTOSYSTEME I Energie pour la synthèse de l’ PHOTOSYSTEME II

Mécanismes de la phase sombre La phase sombre correspond à la phase d’assimilation du CO2 qui utilise les molécules énergétiques produites lors de la phase claire et qui est réalisée de manière cyclique. Ce cycle est appelé cycle de Calvin et il se déroule dans le stroma du chloroplaste.

Cycle de Calvin Le cycle de Calvin permet de fixer le carbone contenu dans le CO2 atmosphérique en le liant aux atomes d'hydrogène des molécules d'eau. L’énergie chimique contenue dans l’ATP et le NADPH permet de fixer le C du CO2

Le carbone fixé est ensuite réduit en glucide par l'ajout d'électrons et de protons H+. Le potentiel réducteur est fourni par le NADPH + H+ qui a acquis des électrons grâce à la phase photochimique.

Le cycle de Calvin a besoin d'énergie sous forme d'ATP pour convertir le carbone en glucides. Cependant, chez la plupart des végétaux, le cycle de Calvin se déroule de jour, car c'est durant le jour que la phase photochimique peut régénérer le NADPH + H+ et l'ATP indispensables à la transformation du carbone en glucide.

Sans la présence de la lumière et des produits qui résultent de la phase photochimique, cette phase dite "sombre" n'aurait pas lieu. La phase photochimique et la phase "sombre" sont complémentaires, l'une ne va pas sans l'autre.

L’assimilation du CO2 se fait en quatre étapes principales dont les trois premières se déroulent au sein du cycle de Calvin : Fixation du CO2 (carboxylation). Réduction du carbone fixé. Régénération de l’accepteur de CO2. Synthèse des sucres.

Fixation du carbone Une enzyme, Rubisco (RuDP carboxylase/oxygénase) ajoute un CO2 au RuDP pour former un sucre à 6 carbones qui est instable et se sépare en 2 molécules de 3-phosphoglycérate (à 3 carbones).  

Réaction d'incorporation du CO2 par la RubisCO

Mode d’action de la Rubisco la Rubisco possède deux activités catalytiques : La première correspond à son activité carboxylase qui permet, à partir du RuBP, la formation de deux molécules d’acide phosphoglycérique.

La deuxième correspond à son activité oxygénase qui permet, à partir du RuBP, la formation d’une molécule d’acide phospho-glycolique et d’une molécule d’acide phosphoglycérique (PGA). Cette seconde activité freine donc la photosynthèse, ne permettant pas la poursuite du cycle de Calvin.

Laquelle des deux fonctions (oxygénase ou carboxylase) est la plus active ? L’affinité de la Rubisco pour le CO2 est plus importante que son affinité pour l’O2. La fixation du CO2 par la Rubisco est favorisée à de faibles températures.

Réduction Chaque molécule de 3-phosphoglycérate reçoit, de l'ATP, un groupement phosphate puis une paire d'électrons provenant du NADPH + H+ ce qui donne du PGAL. 1/6 des molécules de PGAL sort du cycle pour être utilisé par la cellule (fabriquer du glucose et les autres molécules organiques). Les autres 5/6 vont servir à reconstituer le RuDP.

Régénération du RuDP Cinq molécules de PGAL (à 3 carbones) sont transformées en trois RuDP (à 5 carbones) à l'aide de plusieurs enzymes et 3 molécules d'ATP.

@ suivre…