(Aspect théorique de la réponse aux contraintes) Plan du COURS I - Impacts des facteurs écologiques sur la répartition des espèces végétales II - Exemples de réponses des plantes aux contraintes écologiques (Aspect théorique de la réponse aux contraintes) III - Les stratégies fonctionnelles des végétaux : notion de stratégies adaptatives IV - Les successions végétales : relations avec les stratégies fonctionnelles V - Les invasions biologiques. VI - Le changement global

Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman

Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman

Stratégies fonctionnelles : Réponses des êtres vivants aux différentes contraintes physiques et biotiques de l’environnement.

Réponse à la fertilisation Réponse à la lumière Aulacomnium turgidum Eriophorum vaginatum Carex bigelowii Réponse à la fertilisation Salix pulchra Betula nana Eriophorum angustifolium Rubus chamaemorus Vaccinium Vitis-idaea Carex aquatilis Empetrum nigrum Ledum palustre Réponse à la température Chapin & Shaver 1984

Les Traits fonctionnels (ensemble des caractères morphologiques et physiologiques) constituent la réponse adaptative à ces contraintes écologiques : Ils permettent de définir ces Stratégies.

expansion latérale Surface Spécifique Foliaire (SLA) Structure du couvert Biomasse C/N LDMC hauteur surface foliaire Agent de dispersion Production de graines Masse des graines Histoire de vie Forme de vie Phénologie floraison Multiplication végétative Taille des racines rapport tige/racine Morphologie Weiher et al, 1999 Noble & Gitay, 1996 Favarger & Robert, 1995 Raunkiaer, 1905 Stratégies de gestion des ressources Traits de régénération

Signification fonctionnelle des traits des végétaux Trait Fonction Masse de la graine et Capacité de dispersion, longévité de la banque type de dispersion de graines, faculté d’installation Histoire de vie Tolérance de la perturbation Aptitude au marcottage Capacité de colonisation Clonalité, biomasse Acquisition de l’espace Hauteur Aptitude à la compétition SLA, LDMC Croissance, plasticité Durée de vie des feuilles Conservation des nutriments Weiher et al. 1999

dépens des autres traits et fonctions. Les êtres vivants sont soumis à la règle du compromis entre traits (trade-off): l’investissement dans une fonction et donc un trait se fait nécessairement aux dépens des autres traits et fonctions.

Notion de Trade-off (Huston et Smith, 1989) Biomasse + - Espèce 1 Espèce 2 Espèce 3 Ressource A (Lumière) + - Ressource B (Azote)

Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman

Modèle de stratégies r/K Mc Arthur & Wilson 1967 A Stratégie r Taux d’accroissement B Stratégie K B A Densité de population

Espèces dispendieuses Espèces conservatrices ( r ) ( K ) Espèces dispendieuses Espèces conservatrices Populus Betula Picea Thuya Forêts boréales Reich et al. 1998a ( r ) Trouée Forêt mature Lumière Nutriments Perturbation Stress Compétition Eau

Espèces dispendieuses Espèces conservatrices ( r ) Taux de croissance (mg/g/J) 50 150 200 100 25% lumière 5% lumière SLA (cm2/g/g/J) 200 600 800 400 25% lumière 5% lumière ( K ) Espèces dispendieuses Espèces conservatrices Populus Betula Picea Thuya Forêts boréales Reich et al. 1998a ( r ) Longévité Masse des graines Tolérance à l’ombre Taux de croissance et SLA Durée de vie des feuilles Conservation des nutriments

Trouée Bormann & Likens 1979 Forêt mature (espèce K) Les espèces dispendieuses disparaissent Trouée Nutriments Lumière Décomposition de la litière Les espèces conservatrices atteignent la canopée Colonisation et croissance des espèces dispendieuses (espèce r) Dominance des espèces dispendieuses

Modèle réductionniste: importance de l’histoire et du hasard 1 2 3 4 5 Modèle de tolérance Performance 6 Modèle d’inhibition Temps Toutes les espèces peuvent se développer au début de la succession, sauf en cas d’inhibition, car un environnement neuf est à priori conçu comme toujours favorable. La succession des espèces ne dépend que de leur aptitude à la colonisation et de leur aptitude à tolérer la compétition (pour la lumière et les nutriments). L’environnement est à priori homogène (un seul habitat) et ce sont les espèces qui créent une hétérogénéité abiotique intra-communautaire et donc la diversité des niches.

Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées « C » « S » « R » (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman

Pas de stratégie viable Perturbation Stress Grime, 1977 Stratégie Rudérale R Pas de stratégie viable Stratégie Compétitive C Stress Tolérante S

Grime 1974 C S R Le Stress apparaît dans les sites infertiles, Froid Indice morphologique = (a + b + c)/2 a = hauteur (1-10) b = largeur (1-5) c = épaisseur de la litière (1-5) C S R Taux de croissance maximal (RGR max) Grime 1974 Le Stress apparaît dans les sites infertiles, où la baisse de la productivité est déterminée par Froid Sécheresse Ombre Oligotrophie Sempervirence Faible taille Faible aptitude à la compétition

Grime 1974 C S R herbivores pathogènes anthropique climatique Indice morphologique = (a + b + c)/2 a = hauteur (1-10) b = largeur (1-5) c = épaisseur de la litière (1-5) S R Taux de croissance maximal (RGR max) herbivores pathogènes anthropique climatique feux érosion Elle peut être d’origine diverse, biotique ou physique La Perturbation est un changement souvent brutal affectant une communauté et entraînant la destruction partielle ou totale de la biomasse végétale

Grime 1974 C S R Stratégies principales et intermédiaires 100 75 25 50 C-R C-S-R 25 75 S R S-R 100 75 50 25 100

Annuelles Bisannuelles Herbacées vivaces Arbustes Lichens Bryophytes Position des différents types biologiques dans le triangle de Grime Grime 1979 R C S

Taux de croissance maximal (RGR) de quelques types biologiques 2.5 2 Annuelles Herbacées vivaces 1.5 Bis- annuelles 1 Espèces ligneuses 0.5 toutes autres toutes autres toutes sempervirentes Poacées Poacées Fabacées décidues Grime & Hunt 1975

Relation entre biomasse des communautés et richesse spécifique stress et/ou perturbation biomasse Nombre d’espèces S + R C autres espèces Relation entre biomasse des communautés et richesse spécifique Modèle « en dos de chameau »

Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman E – Autres stratégies

Allocation souterraine Tilman 1982 Compétiteur pour la lumière Allocation aérienne Allocation souterraine pour les nutriments Allocation vers la reproduction C S R Grime 1974

Masse racinaire, capacité de prélever l’azote (R Masse racinaire, capacité de prélever l’azote (R*) et aptitude à la compétition pour les nutriments des Poacées de la prairie nord-américaine 0.6 0.5 0.0 1 0.4 1.5 Abondance relative du vainqueur prédit Différence relative de R* 0.8 0.2 1.0 0.6 Agrostis scabra 0.5 0.4 R* (mg-N/Kg sol) Agropyrum repens 0.3 0.2 Schizachyrium scoparium Andropogon gerardi 0.1 Poa pratensis 200 400 600 Masse racinaire (g.m-2 ) Le compétiteur pour les nutriments est une espèce qui, de par son investissement sous-terrrain, a une plus forte aptitude à prélever les nutriments. Tilman 1988

Capacité de prélever l’azote (R Capacité de prélever l’azote (R*), taux de croissance et aptitude à la colonisation des Poacées de la prairie nord-américaine 0.6 0.2 0.3 0.4 0.5 RGR max R* (mg-N/Kg sol) Andropogon gerardi Schizachyrium scoparium Poa pratensis Agropyrum repens Agrostis scabra 0.7 15 0.2 0.4 10 0.6 Temps de colonisation (années) R* (mg-N/Kg sol) Andropogon gerardi Schizachyrium scoparium Poa pratensis Agropyrum repens Agrostis scabra 20 5 En contre-partie, le compétiteur pour les nutriments est une espèce de faible croissance et à faible pouvoir colonisateur. Tilman 1988

Gradient expérimental Trade-off entre la disponibilité en azote et en lumière le long du gradient environnemental dans la prairie et évolution des allocations pour les espèces 50 Schizachyrium scoparium Gradient expérimental 2.0 40 A 30 B 1.6 Lumière à la surface du sol (%) C Rapport racine / tige 20 D 1.2 F E H 10 G 0.8 2 4 6 8 600 1200 Azote disponible (mg.kg-1 ) Azote total du sol (mg-N/Kg sol) Tilman 1988

Expérimentation de compétition entre Poacées dans la prairie nord-américaine 0.2 1 2 5 Niveau d’azote apporté (g/m2/an) Proportions 10 30 0.4 0.6 0.8 Schizachyrium scoparium Agropyrum repens Poa pratensis

Confrontation des expérimentations aux patrons de succession des groupes fonctionnels après abandon 10 5 Abondances relatives Temps (années) 20 30 40 50 60 25 15 Rubus sp. Andropogon gerardi Schizachyrium scoparium Poa pratensis Agropyrum repens Ambrosia Agrostis scabra Erigeron 0.2 1 2 5 Niveau d’azote apporté (g/m2/an) Proportions 10 30 0.4 0.6 0.8 Schizachyrium scoparium Agropyrum repens Poa pratensis Tilman 1988

Compétition et productivité

Modèle dynamique (Grime 1974) Modèle statique (Tilman 1982) Productivité Fertilité des sols Compétition Modèle dynamique (Grime 1974) Totale Sous-terraine Aérienne Modèle statique (Tilman 1982) Sous-terraine Aérienne Totale Compétition

Résultats des études expérimentales Gradients naturels Compétition Gradients experimentaux Compétition Del Moral 1983 Dynamique Gurevitch 1986 Dynamique Wilson and Keddy 1986 Dynamique Reader and Best 1989 Dynamique MacGraw and Chapin 1989 Dynamique Pennings and Callaway 1992 Dynamique Reader et al. 1994 Statique Belcher et al. 1995 Statique Kadmon 1995 Dynamique Greenlee and Callaway 1996 Dynamique Twolan-Strutt and Keddy 1996 Dynamique Foster 1999 Dynamique Gerdol et al. 2000 Dynamique Choler et al. 2001 Dynamique Pugnaire and Luque 2001 Dynamique Callaway et al. 2002 Dynamique Wilson and Shay 1990 Statique Di Tommasso and Aarssen 1991 Statique Wilson and Tilman 1991 Statique Campbell and Grime 1992 Statique Kadmon 1995 Dynamique * Peltzer et al. 1998 Statique Davis et al. 1998 Décroissance * Cahill 1999 Statique Brown and Archer 1999 Statique Novoplansky and Goldberg 2001 Statique * Corcket et al. 2003 Dynamique * * Manipulation de l’eau Nécessité de différencier les gradients de productivité déterminés seulement par l’azote de ceux déterminés également par l’eau.

La durée de vie des feuilles

des feuilles et fertilité Relation durée de vie des feuilles et fertilité pour les Poacées Relation durée de vie des feuilles et stress pour les Poacées Ryser & Urbas 2000

Relation durée de vie des feuilles et perturbations pour les Poacées feuilles et SLA pour les Poacées Ryser & Urbas 2000

Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman E – Le modèle de Taylor et al. E – Autres stratégies

Le modèle de Rameau

? Pionnières Espèces Post-pionnières Dryades Stratégies r K r ou K Stratégies des essences forestières européennes Rameau 1987, Rameau et al. 1989 d’après Oldeman 1983 modifié Pionnières Espèces Betula, Salix, Populus, Alnus Post-pionnières Dryades Pinus, Quercus, Acer, Ulmus, Tilla, Carpinus, Fraxinus Fagus, Abies, Picea, Taxus Stratégies r K r ou K Nomades Picea Acer Tolérance à l’ombre Taux de croissance Hauteur et longévité Apparition de la reproduction Tolérance au stress Acquisition des nutriments ?

Vers un nouveau modèle … Le modelèle de Michalet

Conservation des nutriments Pionnières (espèce R) Rudérales Stress Tolérantes (espèce S) Compétiteurs conservatifs dispendieux Conservation des nutriments Perturbation Compétition Tolérance à l’ombre Stress physiques

CC CD S R Oligotrophie Expansion latérale Accumulation de litière Taux de croissance max (RGR max) ou SLA Indice morphologique M = a + b + c a: hauteur (1-5) b: expansion latérale (1-5) c: épaisseur de la litière (1-5) La compétition peut être intense dans les environnements seulement limités en nutriments Expansion latérale Accumulation de litière Forte aptitude compétitive dans les sols infertiles Sempervirence Faible taille Faible aptitude compétitive Oligotrophie Le stress apparaît dans les envronnements contraints par Sécheresse Froid