2.4 – La photosynthèse SBI 4U Dominic Décoeur

Une petite introduction… http://rea.decclic.qc.ca/dec_virtuel/Biologie/101-NYA-05/Cellule_et_evolution/1.La_Cellule/Etapes_Photosynthese/

La photosynthèse C’est la synthèse des glucides, dans les chloroplastes, à partir de l’énergie solaire. La première étape (photo) de la photosynthèse convertit l’énergie solaire en énergie chimique. La seconde étape (synthèse) utilise cette énergie pour produire du PGAL, qui sert ensuite à fabriquer du glucose.

La photosynthèse Chloroplaste : Stroma : Thylakoïde : contient une double membrane. Il transfert l’énergie lumineuse en énergie chimique (ATP, NADPH). L’énergie est ensuite utilise pour transformer le CO2 en glucose. On dit qu’il y a environ 5 milliards de chloroplastes par feuille. Stroma : solution aqueuse dense qui contient tous les enzymes pour la fixation et la transformation du CO2 en glucide. Thylakoïde : disques de formes régulières, inter reliés et empilés les uns sur les autres. C’est dans la membrane du thylakoïde que l’énergie lumineuse est transformée en ATP et NADPH. Ce sont les réactions photochimiques lumineuses de la photosynthèse.

La photosynthèse Chlorophylle : Granum : pigments qui absorbent la lumière et donnent la couleur verte. Granum : empilement de disques du thylakoïde les uns sur les autres reliés par une membrane appelée lamelle du stroma. Ils fonctionnent le jour et contiennent du chlorophylle en plus de produire du sucre et de l’énergie chimique.

La structure d’un chloroplaste

Transfert d’énergie Photosystème : un réseau (pigment de l’antenne, le centre réactionnel, l’accepteur d’électron) de molécules de chlorophylle qui absorbe l’énergie lumineuse. Ces molécules de chlorophylle sont nommées antennes pigmentaires. La phase lumineuse nécessite la participation de 2 systèmes : Photosystème I (PSI) : absorbe la lumière à 700 nm. Photosystème II (PSII) : absorbe la lumière à 680 nm.

Unité photosynthétique Ce n’est pas une molécule de chlorophylle qui fait le transfert d’électrons mais plutôt une unité de plusieurs centaines de molécules d’antennes pigmentaires. Il doit être alimenté avec la plus grande quantité d’énergie possible.

Un photosystème Il fonctionne en faisant circuler l’énergie lumineuse d’une molécule de chlorophylle à une autre.

Phase lumineuse C’est le transfert d’électrons dans les chloroplastes. Pour effectuer la phase lumineuse, les molécules de chlorophylle s’organisent dans un système appelé unité photosynthétique. Les unités photosynthétique sont comme des entonnoirs qui canalisent l’énergie vers la chlorophylle qui elle accepte les électrons énergisés. La phase lumineuse existe grâce à la participation de deux photosystèmes : P680 : transfert d’électrons non cyclique P700 : transfert d’électrons cyclique

Photophosphorylation cyclique C’est le trajet le plus simple pour l’électron excité. Le processus se fait dans la membrane interne des thylakoïdes. Ce processus s’appelle la phosphorylation cyclique parce que les électrons sont recyclés. À l’aide du P700, les électrons passent par la chaîne de transfert d’électrons (ferrédoxine, cytochrome) et sont retournés au centre réactionnel. Seules des molécules d’ATP sont produites par la voie cyclique du P700. Il n'y a pas de production d'O2 ni de NADPH+ H+.

Le P700 : la voie cyclique de transfert d’électrons Dans le photosystème 700 (voie cyclique), les électrons sont recyclés une fois que leur énergie a été utilisée pour former des molécules d’ATP.

Lorsque le P700 du PSI devient excité, un électron est éjecté Lorsque le P700 du PSI devient excité, un électron est éjecté. Ainsi, il suit la chaîne d’électrons jusqu’à la ferrédoxine. La ferrédoxine se déplace jusqu’à la plastoquinone et un électron passe de la ferrédoxine à la plastoquinone. La PQ prend un proton du stroma et la dernière étape se reproduit. La PQ ayant 2 protons se dirige vers les complexes des cytochromes b6/f. Les électrons retournent vers le P700 par la plastocyanine. Les protons induits dans le lumen par la PQ et les complexes des cytochromes servent à produire de l’ATP grâce à l’ATP synthase.

À quoi sert la phosphorylation cyclique? Le transport non cyclique produit du NADPH et de l’ATP en quantités égales. Le cycle de Calvin a besoin de plus d’ATP que de NADPH. Le transport cyclique sera utile pour produire l’ATP manquant.

Animation La première partie de l’animation explique la photophosphorylation cyclique http://highered.mcgraw-hill.com/classware/ala.do?isbn=0072956208&alaid=ala_900856&showSelfStudyTree=true

Photophosphorylation non cyclique Premièrement il faut savoir que ces réactions impliquent les deux photosystèmes. Il y a la production d'O2, d'ATP et la NADP+ est réduit en NADPH et H+. C'est l'eau qui est le donneur d'électron et le NADP + qui est l'accepteur final. L'O2 est libérée des chloroplastes, sort des cellules et finalement sort des feuilles par les stomates.

Photophosphorylation non cyclique Dans ce photosystème, l’énergie des électrons sert à produire de l’ATP grâce aux H+ et d’autres seront transférés au P700. Les électrons qui sont passés par la chaîne respiratoire ne sont pas recyclés. C’est pour cette raison qu’on dit qu’il est non-cyclique. Pour remplacer les électrons perdus par le P680, des enzymes dans la membrane du thylakoïde font la photolyse de l’H20.

Photolyse C’est la décomposition de la molécule d’H20 H20 → 2H+ + 2é + ½O2 H+ : forme l’ATP car il y a accumulation dans le thylakoïde et ils passent dans la pompe à H+. é : remplace ceux perdu par le P680. O2 : nous fournis l’O2 qu’on respire. Donc, l’oxygène que l’on respire vient de l’H2O que l’on donne aux plantes. Sans H2O, les plantes ne peuvent pas faire de photosynthèse.

Photophosphorylation non cyclique En fonctionnant avec le P680, les électrons sont transférés à la ferrédoxine puis au NADP+ et il y a production de NADPH. Les électrons perdus par le P700 sont remplacés pas ceux donnés par le P680. Le P680 produit de l’ATP et transfert les électrons au P700. Ce dernier accepte les électrons et produit du NADPH. Comme pour la respiration cellulaire, tous les ATP produits viennent de la différence de concentration des H+.

La voie non cyclique de transfert d’électrons Les électrons de l’eau passent du photosystème 680 au photosystème 700, puis au NADP+. Les molécules d’ATP et de NADPH produites par ces réactions alimentent les réactions de synthèse qui forment le glucose.

Un aperçu du P680 et P700 Dans la membrane thylakoïdienne, les complexes enzymatiques aspirent les ions hydrogène du stroma dans le sac du thylakoïde. Ce processus forme un gradient de concentration d’ions hydrogène. À mesure que les ions hydrogène descendent le gradient et retournent dans le stroma par le biais du complexe ATP synthétase, des molécules d’ATP sont formées.

Bilan global de la phase lumineuse Le nombre d’ATP produit par les réactions lumineuses est en fait variable, 12 étant un chiffre moyen. Néanmoins, on écrit généralement l’équation comme ceci : 12H2O + 12NADP+ + 12 (ADP + P) → 6O2 + 12 (NADPH + H+) + 12ATP Les molécules d’ATP et de NADPH sont formées au moyen du complexe ATP synthétase et du complexe NADP-réductase respectivement. L’intensité des réactions lumineuses peut être augmentée par accroissement de l’intensité lumineuse, jusqu’à un certain seuil, et dépendamment si c’est une plante d’ombre ou une plante de lumière.

Animation de la phase lumineuse http://www.fw.vt.edu/dendro/forestbiology/photosynthesis.swf http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/metabolism/photosynthesis.swf http://highered.mcgraw-hill.com/olcweb/cgi/pluginpop.cgi?it=swf::535::535::/sites/dl/free/0072437316/120072/bio13.swf::Photosynthetic%20Electron%20Transport%20and%20ATP%20Synthesis

Phase sombre On reconnaît la phrase sombre comme étant le cycle de Calvin. C’est la phase de synthèse, à l’aide d’enzymes, du glucose dans le stroma. On parle de réaction endothermique. Les ATP et NADPH fabriqués dans la phase lumineuse se retrouvent dans le stroma afin de fournir l’énergie nécessaire à la synthèse des molécules utiles à la plante.

Phase sombre C’est dans le stroma que la plante utilise le CO2 de l’air pour former du glucose. Le Cycle de Calvin comporte 3 étapes importantes : 1. Fixation du carbone 2. Réduction 3. Régénération du ribulose diphosphate 

Fixation du carbone Un CO2 réagit avec un sucre (5C), le ribulose diphosphate (RuBP) pour former 2 molécules (3C) de phosphoglycérate (PGA). Cette réaction est réalisée par une enzyme particulière, la RudiP-carboxylase, enzyme la plus abondante de la biosphère. CO2 + RuBP → 2 PGA (1C) (5C) (3C chacun)

Réduction Chaque molécule de phosphoglycérate (PGA) subit une phosphorylation par un ATP puis est réduit par l’NADPH pour donner le phosphoglycéraldéhyde (PGAL). ATP / NADPH PGA PGAL + ADP + NADP+ (3C) (3C)

Réduction Cela se produit en deux étapes : Premièrement, les molécules d’ATP donnent des groupements phosphate aux molécules de PGA qui se transforment en biphosphoglycérate (PGAP). Deuxièmement, une molécule de NADPH donne un ion hydrogène et deux électrons au PGAP. Cela réduit le PGAP en phosphoglycéraldéhyde (PGAL). Le NADP+ oxydé peut retourner à la membrane thylakoïdienne pour être réduit à nouveau.

Régénération du ribulose diphosphate Le cycle doit se faire 2 fois avant de générer une molécule de glucose car la majorité des PGAL redeviennent du RDP. Pour une plante, le PGAL est l’équivalent de l’acétyl-CoA chez l’humain.

Résumé de la phase sombre Chaque tour de ce cycle consomme trois molécules de CO2. Ces réactions aboutissent à la production de six molécules de PGAL (composé à trois carbones). Cinq d’entre elles servent à la poursuite du cycle : elles sont recyclées en trois molécules de RudiP (avec consommation de 3 ATP). La dernière sort du cycle, pour servir, en particulier, à la fabrication de sucres. Chaque tour de cycle (qui consomme 3 CO2, 9 ATP et 6 NADPH2) aboutit donc à une production nette d’une molécule de PGAL.

Résumé de la phase sombre Deux molécules de PGAL sont combinées pour synthétiser une molécule de glucose. L’intensité des réactions obscures peut être augmentée par accroissement de la température. L’optimum se situe vers 30°C pour les plantes des climats tempérés et vers 40°C pour quelques plantes tropicales.

Bilan global de la phase sombre La somme totale des réactions du cycle de Calvin est : 6CO2 + 12 NADPH + 12 H2O + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P Donc, le Cycle de Calvin : Forme le glucose, principale source d’énergie Régénère la molécule de RuBP, qui est un accepteur de CO2.

La phase sombre : le cycle de Calvin

Animation de la phase sombre http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0070960526/student_view0/chapter5/animation_quiz_1.html http://www.tfo.org/education/enseignants/toutes_les_ressources/horairescolaire/index.cfm#aSE0000006416~ http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/photosynthesis/movie.htm (très complexe)

Animation de la photosynthèse http://www.tfo.org/education/enseignants/toutes_les_ressources/horairescolaire/index.cfm#aSE0000006416~

Respiration cellulaire vs Photosynthèse L’organite cellulaire pour la photosynthèse est le chloroplaste, tandis que l’organite cellulaire pour la respiration cellulaire aérobie est la mitochondrie. Ceci est une comparaison entre les deux processus. Les deux prochaines diapositives proposent d’autres comparaisons intéressantes.

Quiz La photosynthèse http://membres.lycos.fr/ajdesor/CAHIER.htm Allez à la section de Biologie et cliquer sur le titre « Photosynthèse ».

Laboratoire virtuel http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese/index.html

Plusieurs bons sites : à vérifier (prof) http://www.defl.ca/~debloisj_dev/cellules/contenu/cellule14.html