Mécanismes Générateurs de Biodiversité Génétique Transferts Horizontaux, Plasticité génomique, & Eléments Génétiques Mobiles Sylvaine Renault UMR GICC Génétique, Immunothérapie, Chimie et Cancer Université François Rabelais-CNRS

Sources de Diversité Mutations ponctuelles Bactérie Virus Eucaryotes Recombinaison « endogène » Transfert Horizontaux Recombinaison « parasitaire » Eléments tranposables

Transferts horizontaux et plasticité génomique Les mécanismes de transfert Chez les Bactéries Mécanismes passifs La transformation Mécanismes actifs La transduction La conjugaison Chez les Eucaryotes L’endosymbiogenèse Les infections virales Les virus lysogéniques Les transposons

« Mécanismes passifs »: Transformation 2 1 3 4

Mécanismes actifs:Transduction 2 1 3 4 5 6

Mécanismes actifs: Transduction Transduction généralisée (phage T4) Transduction spécialisée (phage )

Mécanismes actifs: Conjugaison La machinerie nécessaire

Mécanismes actifs: Conjugaison Facteur F

Mécanismes actifs: Conjugaison Facteur F + Chromosome ou plasmide

Conséquences des transferts horizontaux passifs et actifs chez les procaryotes Point de vue de l’épidémiologiste Evolution des résistances aux antibiotiques Evolution de la pathogénicité Problèmes d’outils d’analyse et de contrôle

Mécanismes actifs ne permettent pas d’expliquer les observations Conséquences des transferts horizontaux passifs et actifs chez les procaryotes Point de vue du scientifique et/ou du systématicien Fort taux de transferts horizontaux = impossibilité de faire un phylogénie consistante des bactéries + de 100 génomes séquencés = 440 ensembles de gènes Aucune phylogénie ne confirme l’arbre obtenu avec l’ARN 26S Programmes de séquençage des génomes révèlent que des grands blocs de plusieurs dizaines de kpb ont été transférés à plusieurs reprises entre bactéries d’origines différentes au cours de l’évolution. Problème: Mécanismes actifs ne permettent pas d’expliquer les observations

Ce mécanisme est en permanence soumis à une sélection de masse Mécanismes passifs? = Mécanismes pas si passifs La transformation cellulaire est utilisée comme un mécanisme d’évolution chez les bactéries Nesseria se transforme spontanément. 30 à 80 récepteur attrapant spécifiquement de l’ADN et l’internalisant sont présents à la surface des bactéries du genre Streptococcus et Acinetobacter. 1 mg d’ADN/g de sol dans les ecosystèmes émergés 0,1 à 88 mg d’ADN/l dans les milieu aquatiques. Ce mécanisme est en permanence soumis à une sélection de masse

Mechanisms of, and barriers to horizontal transfer between bacteria. Thomas & Nielsen (2005) Mechanisms of, and barriers to horizontal transfer between bacteria. Nature Rev Microbiol 3 : 711-721. Gevers et al. (2005) Re-evaluating prokaryotic species. Nature Reviews 3 : 733-739. Gogarten et al. (2005) Horizontal gene transfer, genome innovation and evolution. Nature Reviews 3 : 679-687.

Transferts horizontaux Les mécanismes de transfert Chez les Bactéries Mécanismes passifs La transformation Mécanismes actifs La transduction La conjugaison Chez les Eucaryotes Mécanismes « passifs » L’endosymbiogenèse Les infections virales Les virus lysogéniques Les transposons

Endosymbiogénétiques Endosymbiogénétiques Mécanismes « passifs »: L’endosymbiogenèse Gradient des relations parasitaires Parasites Pathogènes létaux Organisme Endosymbiogénétiques (organelle) Organismes Endosymbiogénétiques (organelle) Parasites Pathogènes Non-létaux EndoSymbiotes Parasites latents Symbiotes Mutualistes

Lynn Margulis (lmargulis@nsm.umass.edu) Microbial Evolution and Organelle Heredity University of Massachusetts Department of Geosciences Morrill Science Center 611 North Pleasant Street Amherst MA 01003-9297

Mécanismes « passifs » :Endosymbiose et origine des plastes Eucaryote hétérotrophe N Dinoflagellés Euglenophytes Hétérocontes Haptophytes Plastes complexes (3 / 4 membranes) Cyanobactérie Plaste simple (2 membranes) Endosymbiose primaire Eucaryote hétérotrophe Endosymbiose secondaire N Nucléomorphe ? Cryptophytes Chlorarachniophytes Chlorobiontes Rhodobiontes

Ultrastructure d’une cellule d ’Embryophyte vacuole chloroplaste méat paroi D'après Ledbetter & Porter, 1970

Mécanismes « passifs » : Transferts d’information génétiques Eucaryote hétérotrophe N Dinoflagellés Euglenophytes Hétérocontes Haptophytes Plastes complexes (3 / 4 membranes) Cyanobactérie Plaste simple (2 membranes) Endosymbiose primaire Eucaryote hétérotrophe Endosymbiose secondaire N Nucléomorphe ? Cryptophytes Chlorarachniophytes Chlorobiontes Rhodobiontes

Transferts d’information des « bactéries » vers noyau DNA Chloroplast 121 kilobases Nucleomorph 551 Nucleus ~350,000Kb Mitochondrion 48 Douglas, S. et al. 2002. The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature 410:1091-1096 (image provided by Tieng Ho, Bios 336 report, Spring 2002)

L’endosymbiogenèse a permis le passage du procaryote à l’eucaryote Exemples les plus connus: L’endosymbiogenèse a permis le passage du procaryote à l’eucaryote Les mitochondries Les plastes Chloroplastes Amyloplastes

Ex : Kinetoplaste et apicoplaste des protozoaires

Metazoan phyla that may use algal endosymbionts for energy Porifera: Sponges -- Nitzschia (a Bacillariophyte) Cnidaria: Hydrozoa (Jellyfish) Anthozoa (corals) Platyhelminthes (flatworms, e.g. Planaria) Mollusca: Clams, snails

Ex.2: Chorelloplaste et zooxantelloplaste chez les invertébrés

Ex.3: Polydnavirus = Suppresson egg

1. recognition as foreign material 2. egg encapsulation

- host defense system. - development. - metabolism 1.venom. 2. ovarial secretions. 3. virus. + oeuf 1.venom. - host defense system. - development. - metabolism

- host defense system. - development. - metabolism.

Le génome du polydnavirus est-il intégré dans le génome de la guêpe ? intégration ? Chromosomes de la guêpe Génome viral

Y a t-il des phénomènes d’évolution par endosymbiogenèse qui se développent actuellement ou, est ce un phénomène dont les effets ont été limités aux époques précoces de la différenciation de la vie?

Les symbioses actuelles peuvent à tout moment virer vers l’endosymbiogenèse (problème de contraintes sélectives dans l’environnement) Symbiotes endocellulaires végétaux dénitrifiants chez les invertébrés aquatiques Embiosymbiotes d’origine bactérienne qui intervienne dans l’expression de la pathogénicité de certains invertébrés pathogènes de vertébrés (ex: Wolbachia B. Malayi chez Brugia Malayi) Embiosymbiotes d’origine bactérienne qui interviennent dans la régulation hormonale et la différenciation sexuelle Invertébrés (Wolbachia et Rickettsia) Vertébrés à sang froid (bacille de Koch)

Fragments d’herpès, de pox, etc. Mécanismes « passifs »: les infections virales Présence de nombreux fragments d’origine virale dans le génome des eucaryotes résultant d’intégration par recombinaison au hasard. Ex: Mammifères Fragments d’herpès, de pox, etc.