Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 L’intensification écologique en nutrition minérale P et K : mécanismes et résultats Pierre-Henri GUIRAL Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 1 1

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Introduction L’intensification écologique en agriculture ? Inspirée de l’agroécologie et de l’agriculture de conservation. L’expression a vu le jour lors du Grenelle de l’environnement en 2007. Mode d’agriculture utilisant les fonctions naturellement productives d’un écosystème et en les optimisant. Il apparaît possible d’obtenir des rendements comparables à ceux de l’agriculture conventionnelle tout en réduisant le recours aux intrants chimiques et la dégradation de l’environnement. (d’après CIRAD) Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 2 2

Je me suis mis à l’agriculture écologiquement intensive… Oh mon dieu ! Que ça ? Hé oui, Je me suis mis à l’agriculture écologiquement intensive…

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Introduction Prélèvement de P prédit en fonction du prélèvement de P observé. D’après Schenk et Barber (1979) Augmentation du prélèvement et/ou augmentation de la biodisponibilité des formes chimiques dans les sols pauvres Trois hypothèses : La morphologie racinaire L’impact chimique des racines Les mycorhizes et/ou bactéries Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 4 4

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Introduction Différences inter spécifiques au niveau du prélèvement : Effet des différents types de plantes sur le prélèvement du K. Wang et al. 2000 Meilleur prélèvement par rye-grass par rapport à la luzerne. Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 5 5

Introduction Différences intra spécifiques au niveau du prélèvement : Traitement : Low P : 0.04 mg P/l High P : 2.36 mg P/l Différences entre génotypes d’une même espèce de maïs Prélèvement du P en milieu pauvre par rapport au milieu riche. Brunel et al., 2010 6

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Quels sont les mécanismes qui augmentent l’efficience de prélèvement de P et K dans les sols pauvres ? Quels sont les mécanismes qui expliquent les différences de prélèvement entre espèces ou variétés ? La transposition à grande échelle est-elle possible ? L’intensification écologique peut elle remplacer la fertilisation ? Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 7 7

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Plan Rappel de nutrition minérale en P et K Mécanismes Applications agronomiques et biotechnologiques Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 8

Rappel de nutrition minérale en P et K Potassium : Toujours sous forme inorganique Assimilable par les plantes sous forme : K+ Peut être libre (CEC, Solution), fixé (Argiles) ou cristallisé (feldspath et micas) Phosphore : P inorganique ; P organique Seuls les orthophosphates sont assimilables par les plantes Spéciation du P complexe Le pH intervient sur la biodisponibilité Le potentiel redox agit sur la biodisponibilité La majorité des échanges se fait par diffusion Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 9 9

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Gradient de diffusion : Profil de concentrations à la surface de la racine après 10 jours de prélèvement. Barber, 1984 P et K sont des minéraux peu labile On suppose la racine comme un puits infini. Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 I) Mécanismes La morphologie racinaire Le Root sur Shoot : R/S La structure racinaire Les poils absorbants L’assimilation des éléments minéraux est directement corrélée à la surface d’échange. Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 11 11

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Le rapport R/S : « L'organe le plus proche du site d'absorption d'un élément déficient ou de synthèse d'un métabolite déficient est prioritaire dans l'allocation des ressources » D’après Ericsson, 1995 Ressources (% de l’optimum) R R+S Augmente pour P Diminue pour K Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 12 12

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Différences de rapport R/S entre espèces : La betterave alloue environ trois fois plus à la partie aérienne que le blé ou l’orge. ~ exigence ? Taux de croissance de la partie aérienne sur la longueur moyenne des racines. Dessougi et al. 2002 Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 13

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 La morphologie racinaire est directement liée à la biodisponibilité des nutriments. Réponse du système racianire d’Arabidopsis thaliana en fonction de P Carence en P : Racine primaire moins développé Développement des racines latérales Développement des poils absorbants Effet de l’auxine D’après Lopez-Bucio et al., 2003 Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 14 14

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Low K Moderate K Les poils absorbants Jusqu’à 70% du prélèvement Augmentation de la longueur Augmentation de la densité (Lopez-Bucio et al., 2003) Longueur des poils absorbants D’après Hogh-Jensen et Pedersen, 2003 Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 15 15

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 L’activité racinaire – absorption racinaire L’activité racinaire a un fort impact sur les propriétés physiques et chimiques de la rhizosphère grâce à de nombreux mécanismes. La capacité de prélèvement de la plante est un facteur important dans le prélèvement. Exemple du Lupin Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 16 16

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Le pH de la rhizosphère : Li et al., 2007 Réponse de l’activité racinaire sur le pH de la rhizosphère dans un milieu déficient en P. Sol déficient en P ou K Diminution de la nutrition minérale nitrique (Synergies/ions accompagnateurs) Libération de protons Acidification de la rhizosphère Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 17

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Les exsudats racinaires : Exsudation de citrate par les racines protéoïdes de Lupin blanc cultivé en sol calcaire pauvre en P. D’après Dinkelaker et al, 1989. Acides organiques : Citrate Malate Oxalate La phosphatase : Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 18 18

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Les paramètres décrivant l’absorption racinaire : Taux de prélèvement du K racinaire de deux espèces en fonction de la concentration : Vmax Cmin ? La capacité de prélèvement est le facteur limitant. D’après Wang et al. (2011) Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 19

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Exemple du Lupin : les racines protéoïdes Partie racinaire spécialisé dans l’absorption de P Morphologie racinaire : Libération de substances : Acides organiques Phosphatases Surexpression de gènes : Transporteurs Pi Racine protéoïde chez le lupin Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 20 20

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Les microorganismes Symbiotiques/non symbiotiques Les microorganismes ont un fort impact sur les plantes. Morphologie racinaire L’activité racinaire Le prélèvement en P et K Significatif dans les milieux pauvres Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 21 21

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Symbioses mycorhiziennes 80% des plantes vasculaires présentent ou sont susceptibles d’être colonisés par les mycorhizes Symbiose : carbone vs minéraux Mycorhizes arbusculaires ou endomycorhizes sont les plus communes Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 22 22

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 La voie des hyphes : D’après Smith et Read (1997), les mycorhizes augmentent la surface de contact de la plante avec le sol de plusieurs dizaines de fois. Les mycorhizes ont la capacités de d’utiliser le phosphore organique grâce à l’excrétion de phosphatases Représentation schématique des deux voies de prélèvement des orthophosphates. Bucher, 2006. Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 23 23

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Symbiose endomycorhizienne : Maïs + Glomus mosseae D’après Berthelin et Leyval, 1982 Influence des microorganismes symbiotiques sur la croissance et le prélèvement du maïs. Augmentation de la biomasse aérienne Augmentation du prélèvement du K Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 24

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Microorganismes non symbiotiques D’après Berthelin et Leyval, 1982 Influence des microorganismes non symbiotiques sur la croissance et le prélèvement du maïs. Meilleure prospection du sol et/ou une libération d’auxines Les bactéries : Grand pouvoir d’oxydoréduction sur les roches Meilleure surface d’échange : 100cm²/cm3 Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 25 25

II) Applications agronomiques et biotechnologiques Exacerber ces mécanismes en agriculture. Applications de ces mécanismes pour augmenter la nutrition minérale des plantes cultivées. Diminuer l’utilisation d’intrants en conservant les rendements Mener la révolution « doublement verte » (Bruno Parmentier) Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 26 26

Micromaize S NS CRT1 = bactérie Azospirillum, Pf153 = bactérie Pseumonas, GI = Mycorhizes q /ha 15% H2O Fertilisation N P (kg N et P2O5 ha-1) Effets contradictoires, positifs ou négatifs, de l’inoculation du même complexe microbien. Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 27 27

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Bactéries PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) Produit des phytohormones Solubilisatrice de phosphore Fixatrice d’azote Libère des métabolites antifongiques Effets positifs en conditions contrôlées : (Jacoud et al., 1998 ; Riggs et al., 2001) Aucune expérimentation en plein champ n’a donné de résultats significatifs : Sur maïs : Mehnaz et al. (2009) Sur banane : Kavino et al. (2010) Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 28 28

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Organismes Génétiquement Modifiés Surexpression du gène Pht1 d’Arabidopsis thaliana sur tabac qui code pour les transporteurs du phosphore. Prélèvement de phosphore par des cellules de tabac transgéniques. Mitsukawa et al., 1997 Surexpression du gène sur tabac qui code pour la production de citrate. Lopez-Bucio et al., 2000 Couplage avec une mycorhize Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 29 29

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Associations et rotations de cultures Maïs/féveroles : en association dans l’espace (Li et al., 2007) Augmentation des rendement de 43 % pour le maïs. Augmentation des rendement de 26 % pour la féverole. Légumineuse/non légumineuse : Soja/sorgho Orge/luzerne etc… Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 30 30

Conclusion La transposition à grande échelle n’a pas fait ses preuves De nombreux mécanismes agissent sur le prélèvement des plantes et sur la biodisponibilité des éléments minéraux Rétroactions positive dans les sols de faible fertilité : L’allocation de carbone (R/S) La morphologie racinaire L’activité racinaire L’absorption L’activité des microorganismes La facilitation 31

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Conclusion Objectif de l’intensification écologique : Couplage des mécanismes pour augmenter les prélèvements Obtenir les mêmes rendements que dans un sol riche Prélèvement de P prédit en fonction du prélèvement de P observé. D’après Schenk et Barber (1979) Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 32

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Axes de recherche Changement de critère dans la sélection variétale. Efficience de prélèvement Études des interactions entre microorganismes du sol. Quels sont les facteurs qui limitent les résultats en conditions réelles ? Études des facilitations entre espèces agricoles Prise en compte des interactions (N X P, K X eau, K X P, …) Modélisation du prélèvement dans des systèmes plus extensifs (plantes pérennes, travail simplifié du sol, cultures associées …) Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 33 33

Perspectives agronomiques : Labour – Non labour Rotation culturale Résidus de cultures Gestion de l’irrigation Gestion de la fertilisation Promouvoir l’enracinement profond Promouvoir une bonne structure du sol Faciliter l’échange sol – plante Promouvoir l’altération des minéraux primaires

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Bibliographie : Schenk M. K. & Barber S.A. Phosphate uptake by corn as affected by soil characteristics and root morphology. 1979 Berthelin, J. & Leyval, C. Ability of symbiotic and non-symbiotic rhizosphere microflora of maize (Zea mays) to weather micas and to promote plant growth and plant nutrition. 1982 Ericsson T. Growth and shoot: root ratio of seedlings in relation to nutrient availability. 1995 Mitsukawa N. & al., Overexpression of an Arabidopsis thaliana high-affinity phosphate transporter gene in tobacco cultured cells enhances cell growth under phosphate-limited conditions. 1997 J.C. Wang et al. Effect of plant types on release of mineral potassium from gneiss. 2000 Lopez-Bucio J. & al. Enhanced phosphorus uptake in transgenic tobacco plants that overproduce citrate. 2000 Nguyen C. Rhizodeposition of organic C by plants: mechanisms and controls. 2003 Hogh-Jensen H. & Pedersen M.B. Morphological plasticity by crop plants and their potassium use efficiency. 2003 Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 35

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Lopez-Bucio et al. The role of nutrient availability in regulating root architecture. 2003 Bucher M. Functional biology of plant phosphate uptake at root and mycorrhiza interfaces. 2006 Wu L. et al. Developing existing plant root system architecture models to meet future agricultural challenges. 2005 Li et al. Diversity enhances agricultural productivity via rhizosphere phosphorus facilitation on phosphorus-deficient soils. 2007 Kavino M. Effect of chitinolytic PGPR on growth, yield and physiological attributes of banana (Musa spp.) under field conditions. 2010 Brunel-Muguet S., Pellerin S., Mollier A. How does early leaf reduction impact on development of adaptation strategies to low phosphorus availability in Zea Mays L.? 2010 Mehnaz S. Growth promoting effects of corn (Zea mays) bacterial isolates under greenhouse and field conditions. 2010 Martinefsky M.J. et al. Analysis of the response of two tall fescue cultivars of different origin to P deficiency. 2010 Dinkelaker et al. Citric acid excretion and precipitation of calcium citrate in the rhizosphere of white lupin (Lupinus albus L.) Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 36

Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 Wu P. et al. Root morphological plasticity and biomass production of two Chinese fir clones with high phosphorus efficiency under low phosphorus stress. 2011 Wang H.Y. et al. Plant use alternative strategies to utilize nonexchangable potassium in minerals. 2011. Smith, S.E. & Read D.J. – 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London Projet Micromaize : Coordinateur : Moënne-Loccoz, CNRS/UCBL Animation scientifique - TCEM - 27 mai 2011 37