Modélisation des Flux dans l’architecture et Allocation des Ressources A. Escobar-Gutierrez (EA, Lusignan, UR P3F), A. Lacointe (EA/EFPA, Clermont, UMR PIAF), L. Pagès, G. Vercambre (EA, Avignon, UR PSH) Objectifs Architecture et Niveaux d’échelle L’approche empirique L’approche mécaniste Questions ouvertes

Pourquoi modéliser l’allocation des ressources entre organes Processus central des modèles intégrés Rendre compte de la plasticité de la croissance / - disponibilité en ressources (eau, lumière, N) - interactions entre ressources - hétérogénéité du milieu + spatialisation des fonctions sources / puits ►hétérogénéité endogène But plus cognitif : - comprendre le déterminisme écophysio. de l’allocation - source d’infos peu accessibles par l’expérimentation

Architecture et niveaux d’échelle souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement… …mais pas toujours : compartiments ► allocation fonctionnelle

Architecture et niveaux d’échelle souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement… …mais pas toujours : compartiments ► allocation fonctionnelle ex.: flux d’azote chez la luzerne (collab. P3F Lusignan - univ. Caen) N (mg N/plante) VF VT P F NF NT 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 50 100 150 200 RL jours après coupe

Architecture et niveaux d’échelle souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement… …mais pas toujours : compartiments ► allocation fonctionnelle ex.: flux d’azote chez la luzerne (collab. P3F Lusignan - univ. Caen) si simulation à long terme (ex: pluri-annuelle / arbre) : complexification de la struct. ► échelle évolutive ► (PIAF-1)

Les grands types d’approches de l’allocation l’approche empirique l’approche mécaniste

L’approche empirique N’explicite pas le processus de transport Relations sources-puits basées sur notions d’offre / demande « Force de puits » Ai attribuée à chaque organe utilisateur : demande ou croissance max. ou potentielle, affinité… Règles gérant la répartition entre puits λ i = f(Ai , Aj) années 80-95 : règles rigides ex.: hiérarchie stricte années 2000 : règles + souples…

L’approche empirique : exemples Flux d’azote chez la luzerne : fonctions sources et puits  métab. N Flux couplés C N chez le maïs : modèle GRAAL-CN λ i = f(Ai , Aj, i, offre/demandeplante) rétroaction (C,N) milieu / fonctions sources ►simulation rapport PA/PS = f(ressources) (Drouet & Pagès 2007)

L’approche empirique : exemples Flux d’azote chez la luzerne (Lusignan) fonctions sources et puits  métab. N Flux couplés C N chez le maïs : modèle GRAAL-CN λ i = f(Ai , Aj, i, offre/demandeplante) rétroaction (C,N) milieu / fonctions sources Gestion des réserves chez le noyer : modèle PIAF-1 mobilisation/stockagei = f(t, Rési , Résj, i, offre/demandeplante) Total tree starch (g Gluc eq.) 50 100 150 200 250 1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 Current GUs Stem + RtStk Large roots J uli an days Témoin Défolié (Lacointe & Donès 2007)

L’approche empirique : avantages et limites Jeu de paramètres relativement limité, et accessibles à l’expérim. mais requiert expérim. souvent lourdes, couvrant une large gamme de condit. très bonne capacité prédictive sur ladite gamme ►approche la + répandue mais invalides hors de la gamme : - rabattage : rapp. source/puits ‘hors norme’ ► demande réelle >> demande ‘max’ - changements climatiques ?

L’approche mécaniste Explicite le(s) processus de transport ► notamment la(les) voie(s) de transport Fonctions source/puits remplacées par propriétés locales d’échanges entre tissus et voie de transport.

L’approche mécaniste : les flux d’eau Architecture hydraulique : approche assez répandue (à l’INRA : EA, EFPA) Hypothèses Flux conservatif Formalisme ohmique CX 1S 1X Entrées Architecture Conductance hydraulique 2S 2X CX Conditions aux limites Potentiel hydrique sol Potentiel hydrique ou flux de transpiration 3S 3X 4S 4X 5X 6X 7X Sorties du modèle Distribution des potentiels Densité de flux d’absorption Transfert dans l’architecture 5S 6S 7S 8S 8X 9S 9X

L’approche mécaniste : les flux d’eau Modélisation Plante-Fruit : Champ des potentiels dans la plante Hétérogénéité dans la croissance et la qualité des fruits Matière fraîche (g) Teneur en sucre (g/g) Collab. PSH-EQF Temps (Somme de température)

L’approche mécaniste : les flux de C même approche ‘transport-resistance’ envisagée depuis les années 70 (Thornley) encore utilisée aujourd’hui mais peu mécaniste car transport réel = couplage C / eau Le modèle de Münch (1928)

L’approche mécaniste : flux couplés eau / C Architecture hydraulique étendue au phloème + échanges transv. fonctions latérales de chargement / déchargement du phloème

L’approche mécaniste : flux couplés eau / C Simulation de la croissance d’un système racinaire Approche à l’équilibre : suite d’états stationnaires ψ xyl = 0 distrib. des diamètres méristèmes ► distrib. des résistances phloémiennes et des fonctions de puits (Bidel et al. 2000)

L’approche mécaniste : flux couplés eau / C Effet des profils xylémiens sur les profils phloémiens du système racinaire 0 stress hydr. Depth (cm) Pour un système racinaire pivotant, on regarde pour un potentiel hydrique xylémien imposé au collet (0, -0.5 et -1MPa) : La distribution du potentiel hydrique et les gradients à la fois dans le réseau xylémien et phloémien contrainte hydrique ► Hétérogénéités des pot. hydriques et des concentrations en sucre : le long d’un axe : apex et base entre les axes suivant l’insertion de la racine le champ des pot. xylémiens influence fortement les teneurs en sucre + stress hydr. 0.0 0.4 0.8 1.2 0.0 0.4 0.8 1.2 Xylem water tension (MPa) Phloem osmotic pressure (MPa) PSH, Avignon

L’approche mécaniste : flux couplés eau / C Effet de la transpiration sur la répartition des assimilats entre puits 2 puits : kM1 = kM2 ; vmax1 = 2 vmax2 Partitioning to sink1 0.8 0.7 T = 0 10 ml/h 0.6 30 ml/h 0.5 Forte transp. favorise le puits le + faible 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 (Lacointe & Minchin 2008)

L’approche mécaniste : Questions ouvertes verrou majeur : paramétrage et validation / résistances phl. et propriétés d’échanges latéraux ► collaboration avec spécialistes de la physio. phloém. La résolution numérique est-elle encore un verrou ? pertinence des effets dynamiques (hors équil.) à court terme ?

Modèles d’allocation : Le paysage international Approche empirique : ubiquitaire (France et monde) car processus central des modèles intégrés ‘process-based’ de croissance des plantes Approche Münch : France : INRA : Clermont PIAF, Avignon PSH ; Finlande : Univ. Helsinki ; RFA : ICG, Jülich ; Nelle-Zélande : HortResearch, TePuke ; USA : Univ. Maryland, Univ. Harvard

Modèles d’allocation : Perspectives et Questions Prise en compte de manière pertinente de la variabilité génétique : utilisation de génotypes variés, y compris des mutants ou des plantes transformées Développer des plantes virtuelles qui permettent d'étudier effectivement de multiples scénarios croisant génotypes et environnement. Sélection assistée par modèles phénotypage ? outils de la génétique et de la génomique ? Puissance des outils de simulation ? (simulations haut débit – simulome) ► plateformes de modélisation ?