Troisième Partie: dynamique du système thalamo-cortical, influence des systèmes neuromodulateurs.

Les deux Systèmes Thalamo-Corticaux... Sensory Cortex Sensory Cortex Sensory Reticular Nucleus Sensory Thalamus Sensory Thalamus Sensory Reticular Nucleus Glu GABA NE 5HT ACh HA G l u t a m a t e G A B A Somatosensory HT NBM Auditory Sensory Afferences PPT Raphe LC LDT MonoAminergic Systems Cholinergic System Vision

Les études in vitro indiquent que neuromodulateurs changent le mode de décharge des neurones dans tout le réseau thalamo-cortical (McCormick 1992) Neurone Thalamique (McCormick & Prince 1988) Neurone du Noyau Réticulaire Thalamique (Pinault & Deschënes 1992) Neurone Cortical (Wang & McCormick 1993)

Les effets des systèmes neuromodulateurs in vivo: Effet de l’Acétylcholine dans le cortex auditif Expansion du champ récepteur (McKenna et al 1989) Diminution du seuil Acoustique Metherate et al. (1990)

La Noradrénaline diminue les réponses évoquées dans le cortex auditif: elle provoque un rétrécisemment des Chanps Récepteurs et une augmentation du seuil acoustique (Manunta and Edeline, 1997, 1999) Rétrécissement du champ récepteur Augmentation du seuil Acoustique

Réorganisations Corticales après 3 semaines d’Activation du système Cholinergique (Kilgard et al., 2001)

Réorganisations après activation du système dopaminergique (Bao et al

Une situation beaucoup plus naturelle: les changements d’état de vigilance... 80% des neurones du thalamus auditif présente des diminutions de réponses évoquées lorsque l’animal passe en sommeil à Ondes Lentes

la situation est plus diverse en sommeil paradoxal (SP ou REM sleep):Certains neurones sont non-réactifs, d’autres voient leurs réponses revenir à un niveau normal. 60% des neurones du thalamus auditif ont des réponses diminuées lorsque l’animal est en SP 40% ont des réponses similaires à la Veille

Tout ceci vaut aussi pour le cortex auditif

L’aire de réponse des neurones

Quatrième Partie: Plasticité induite par apprentissage dans le système auditif thalamo-cortical.

La plasticité induite par apprentissage survient simultanément dans les cortex sensoriels et les structures intégratrices

Changements d ’Excitabilité ? Changements dans le traitement des Information ?

Protocole Alliant Physiologie Sensorielle et Apprentissage

Modifications Sélectives des Champs Récepteurs après Apprentissage Premiers Effets Décrits dans les Aires AII/VE Etudes Suivantes dans les Aires Primaires (AI)

Avant Apprentissage: Stabilité des Champs Récepteurs dans AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989)

Facilitation Sélective dans le Champ Récepteur des Neurones de AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989) Evoked Activity (spikes/sec)

Les Effets Sélectifs requièrent des Réponses Excitatrices (Diamond & Weinberger, 1989)

Données de Groupe dans l ’aire AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989)

Cortex Auditif Primaire: Effets Sélectifs après Apprentissage Associatif mais pas après Pseudo-Apprentissage (Bakin & Weinberger, 1990; 1992)

Changement au travers des Intensités dans le Cortex Auditif Primaire après Discrimination

Changements Thalamiques Sélectifs

Peut-on tester le ChR pendant la tâche comportementale (Fritz, Shamma, et al. 2003)

Changements Rapides et Durables des Champs Récepteurs (Fritz, Shamma et al. 2003)

Le Champ Récepteur est juste la pointe de l’iceberg

Réorganisation du cortex Auditif après lésion cochléaire (Robertson & Irvine 1989) Carte Normale

Réorganisation du cortex auditif après lésion cochléaire (Robertson & Irvine 1989) Carte Réorganisée

A. Before Training B. After Training

Rutkowski & Weinberger (submitted) 1mm Naïve 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Frequency (kHz) K3 (90%) CS = 6.0 kHz CS = 6kHz 0.1-2 2.1-4 4.1-8 8.1-16 16.1-32 32.1-50 10 20 30 40 50 Frequency (kHz) 4.1–8 kHz Area (% of total) CS 0.1-2 2.1-4 4.1-8 8.1-16 16.1-32 32.1-50 10 20 30 40 50 Frequency (kHz) 4.1–8 kHz Area (% of total)

Relation entre Performance Comportementale et Etendue de la Représentation Corticale (Rutkowski &Weinberger sous presse) 50 40 y = 0.8202x - 35.125 4.1-8 kHz area (% of total) 30 R = 0.8219 20 Naïve 10 40 50 60 70 80 90 100 Mean performance (% correct)

Réorganisation de cartes après « apprentissage perceptif » (Recanzone et al., 1993)

Réorganisation de cartes après « apprentissage « perceptif » de 2-3 mois (Recanzone et al., 1993)

Relation entre Performance Comportementale et Etendue de la Représentation Corticale (Recanzone et al., 1993)

Les modifications de cartes topographiques sont-elles nécessaires pour qu ’il y ait apprentissage perceptif ?

Pas de réorganisations de la cartographie après apprentissage perceptif : (Brown, Irvine, Park, 2004)

Il y a des différences dans la procédure d ’entraînement à l ’apprentissage  perceptif...

Apprentissage perceptif ou Apprentissage procédural et perceptif ?

Apprentissage perceptif ou procédural et perceptif Apprentissage perceptif ou procédural et perceptif ? (Brown, Irvine, Park, 2004)

Que peut-il se passer à part une expansion ?

Différent types de champs récepteurs plus fins...

Les Champs Récepteurs plus fins existent…(Sutter 2000)

Brown, Irvine & Park, 2004 Tuning plus large Latences plus courtes

Au delà du Cortex Auditif…(Kaas & Hackett, 2000)

Le taux de décharge est le seul moyen de coder l ’information dans les cortex sensoriels ?

Le codage repose sur quoi ? Le taux de décharge La latence des réponses évoquées Le pattern temporel de la réponse Les interactions entre cellules Entre 2 cellules Entre N cellules… assemblées neuronales

La latence est plus fiable que le taux de décharge (Hind et al., 1963)

Le pattern temporel prédit mieux la localisation que le taux de décharge (Middlebrooks et al., 1994; 1998, 2002,2003)

L’information contenue dans le pattern temporel est plus grande que dans le taux de décharge (Middlebrooks, 2002)

L’information contenue dans le 1er PA est déjà considérable (Middlebrooks, 2002)

Chez un animal vigile, l’information transmisse est maximale au début du stimulus (Middlebrooks, 2003)

Les interactions entre cellules code de l’information les cross-correlations permettent de le voir

Les interactions entre 2 cellules codent plus que le taux de décharge (Ahissar et al., 1995)

Les interactions entre 2 cellules codent beaucoup plus que le taux de décharge (Decharms & Merzenich, 1996)

Le codage par assemblées cellulaires… L’idées de Hebb (1949) a été reprise par n+1 auteurs qui la re-découvrent sans cesse. Singer (1990) propose l’idée du codage par synchronisation. Initialement, il propose que les synchronisations se produisent par les oscillations déclenchées à la présentation d’un stimulus.

...et si on induit une Réorganisation Corticale sans aucune signification comportementale…?

Des Microstimulations dans le Cortex Auditif Peuvent Induire une Plasticité Neuronale (Talwar & Gerstein, 2001)

…mais ne modifie pas la performance de discrimination des animaux (Talwar & Gerstein, 2001)