Cas de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle-Calédonie Déterminants de la variation moléculaire et phénotypique d’une espèce forestière en milieu insulaire  Cas de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle-Calédonie Soutenance de thèse de Lorraine BOTTIN 27 février 2006

Cas de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle-Calédonie Déterminants de la variation moléculaire et phénotypique d’une espèce forestière en milieu insulaire  Cas de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle-Calédonie Introduction : les systèmes insulaires 1. Diversité et structuration génétiques sur la base de marqueurs microsatellites 2. Diversité des caractères phénotypiques Conclusion Perspectives de recherche

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île :  altitude Nouvelle Calédonie, île de Grande Terre

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île :  altitude  composition du sol GRANDE TERRE OUVEA LIFOU MARE ILE DES PINS ILES LOYAUTE Origine géologique : Grande Terre + île des Pins: Gondwana Îles Loyauté: anciens volcans ennoyés, comblés par calcaire corallien

Diversité des biotopes / taille île : Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île :  altitude  composition du sol  climat 2000 mm/an 900-1000 mm/an 1500 mm/an

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île. Biocénoses adaptées aux conditions insulaires. Exemples d’adaptation : Nanisme et gigantisme Ex : gigantisme des graines (Carlquist, 1980) 5 cm 0.5 cm Humidité croissante

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île. Biocénoses adaptées aux conditions insulaires. Exemples d’adaptation : Nanisme et gigantisme Ex : gigantisme des graines (Carlquist, 1980)  Autogamie (plantes) : adaptation au manque de pollinisateurs Ex : Cyclamen balearicum vs Cyclamen hederifolium Cyclamen balearicum (insulaire) Cyclamen hederifolium

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île. Biocénoses adaptées aux conditions insulaires. Exemples d’adaptation : Nanisme et gigantisme Ex : gigantisme des graines (Carlquist, 1980) Bidens pilosa (Amérique continentale) Bidens populifolia (Hawaï)  Autogamie (plantes) : adaptation au manque de pollinisateurs Ex : Cyclamen balearicum vs Cyclamen hederifolium  Perte des structures de dissémination et des facultés de vol Cagou (Nouvelle Calédonie)

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île. Biocénoses adaptées aux conditions insulaires. Exemples d’adaptation : Nanisme et gigantisme : Ex : gigantisme des graines (Carlquist, 1980)  Autogamie (plantes) : adaptation au manque de pollinisateurs Ex : Cyclamen balearicum vs Cyclamen hederifolium  Perte des structures de dissémination et des facultés de vol Ensemble d’espèces adaptés au milieu, vulnérables face aux invasions donc particulièrement soumis aux extinctions

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Forces évolutives particulières par rapport au continent Sélection naturelle pour s’adapter aux écosystèmes insulaires Statut isolé Migration réduite diminution / rupture du flux de gènes 100 km 1000 km 1500 km 150 km

Phénomènes stochastiques : dérive génétique Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Forces évolutives particulières par rapport au continent Sélection naturelle pour s’adapter aux écosystèmes insulaires Statut isolé Migration réduite diminution / rupture du flux de gènes Faible taille des populations Phénomènes stochastiques : dérive génétique Faible nombre d’individus fondateurs 5 km 100 km

Phénomènes stochastiques : dérive génétique Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Forces évolutives particulières par rapport au continent Sélection naturelle pour s’adapter aux écosystèmes insulaires Statut isolé Migration réduite diminution / rupture du flux de gènes Faible taille des populations Phénomènes stochastiques : dérive génétique Faible nombre d’individus fondateurs Espèces insulaires plus différenciées que les espèces continentales possèdent moins de diversité

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Forces évolutives particulières par rapport au continent Plantes insulaires : modèles pour aborder de nombreux problèmes en biologie évolutive Les bénéfices adaptatifs de l’autogamie et l’allogamie Rôle des processus stochastiques, de la sélection et de la migration dans l’évolution des espèces Processus de spéciation Processus d’extinction

Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Forces évolutives particulières par rapport au continent Plantes insulaires : modèles pour aborder de nombreux problèmes en biologie évolutive Choix d’une espèce végétale de milieu insulaire : Santalum austrocaledonicum, espèce à forte valeur patrimoniale en Nouvelle-Calédonie, menacée après surexploitation.

L’espèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum Introduction L’espèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum S spicatum S obtusifolium S murrayanum S Album S acuminatum S Boninense S ellipticum S freycinetianum S paniculatum S laleakalae S yasi S fernandezianum S macgregorii Figure 1: localisation des différentes espèces du genre Santalum S. austrocaledonicum S insulare

L’espèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum Introduction L’espèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum Osyris alba Colpoon compressum S. acuminatum WA Australia S. acuminatum SA Australia S. acuminatum NSW Australia S. acuminatum NSWAustralia S. acuminatum VIC Australia S. fernandezianum Juan Fernandez S. spicatum SA Australia S. spicatum WA Australia S. murrayanum VIC Australia S. murrayanum SA Australia S. lanceolatum NSW Australia S. lanceolatum QNS Australia S. lanceolatum SA Australia S. austrocaledonicum Vanuatu S. lanceolatum NT Australia S. ellipticum Oahu S. ellipticum var. littorale Oahu S. paniculatum Hawaii S. macgregorii PNG S. insulare var. raivanse Raivave S. insulare var. raiateense Raiatea S. insulare var. hendersonense Henderson S. insulare var. mitiaro Cooks S. insulare Henderson S. insulare var. marchionense Marquesas S. insulare Tahiti S. boninense Bonin S. freycinetinaum var. pyrularium Kauai S. freycinetianum var. lanaiense Maui S. freycinetianum Molokai S. freycinetianum Oahu S. haleakalae Maui S. obtusifolium NSW Australia S. austrocaledonicum New Caledonia S. obtusifolium QNS Australia S. yasi Fiji S. yasi Tonga S. album NT Australia S. album India 100 66 98 63 97 94 92 67 88 81 91 95 74 83 68 75   Australie Hawaï Juan Fernandez Vanuatu Polynésie Bonin Nlle Calédonie Fiji, Tonga Inde Phylogénie obtenue avec ADN chloroplastique (TrnK) ADN ribosomal : séquences ITS et ETS de la zone 18S-26S

L’espèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum Introduction L’espèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum S spicatum S obtusifolium S murrayanum S Album S acuminatum S Boninense S ellipticum S freycinetianum S paniculatum S laleakalae S yasi S fernandezianum S macgregorii Figure 1: localisation des différentes espèces du genre Santalum ? S. austrocaledonicum S insulare

L’espèce Santalum austrocaledonicum Introduction L’espèce Santalum austrocaledonicum Caractéristiques botaniques -Arbre, Angiospermes -Taille moyenne : 6 à 8m, diamètre à 1,3m : 30 cm à maturité. -Feuilles : individus juvéniles (50 x 6 mm) différents ind. adultes (50 x 30 mm). -Fleurs : blanches verdâtres, apétales. Plusieurs périodes de floraison. -Fruit : drupe charnue (10 x 15 mm). Feuilles d’individus juvéniles

L’espèce Santalum austrocaledonicum Introduction L’espèce Santalum austrocaledonicum Caractéristiques botaniques -Arbre, Angiospermes -Taille moyenne : 6 à 8m, diamètre à 1,3m : 30 cm à maturité. -Feuilles : individus juvéniles (50 x 6 mm) différents ind. adultes (50 x 30 mm). -Fleurs : blanches verdâtres, apétales. Plusieurs périodes de floraison. -Fruit : drupe charnue (10 x 15 mm). -Racines : munies d’haustoria (suçoirs) font du Santal un hémiparasite non spécifique Racine de Citrus reticulata parasitée par un Santal Haustoria Traces laissées par des haustoria

L’espèce Santalum austrocaledonicum 1. La Nouvelle-Calédonie et l’espèce Santalum austrocaledonicum L’espèce Santalum austrocaledonicum Le « bois de Santal » = bois de cœur Exploitable lorsque l’arbre a 30 ans Utilisé en parfumerie et cosmétique (huile essentielle) et en artisanat (bois) Santalum austrocaledonicum: surexploitée au 19ème siècle, toujours exploitée actuellement Aubier Bois de cœur

L’espèce Santalum austrocaledonicum Introduction L’espèce Santalum austrocaledonicum Reproduction -Reproduction sexuée : Entomophile, dispersion des graines par zoochorie (oiseaux) A priori allogame et autogame: étude en cours -Reproduction asexuée : Rejet de souche après une coupe Drageons

L’espèce Santalum austrocaledonicum Introduction Îles Loyauté L’espèce Santalum austrocaledonicum Répartition dans l’archipel Différence Grande Terre / îles Loyauté Sur Grande Terre : petites populations reliques: une forme d’insularité 100 000 Ouvéa 127 000 Lifou Îles Loyauté Grande Terre <1 000 Maré 242 000 Île des Pins 61 000

Questions de recherche Introduction Questions de recherche Comment s’établissent les flux de gènes au sein de l’archipel calédonien? Dans quelle mesure l’isolement des îles influence les phénomènes de dérive et migration? Quels sont les patrons de diversité entre et à l’intérieur des populations? Existe t-il des variations phénotypiques de l’espèce au sein de l’archipel? Si oui, quel est le déterminisme génétique de cette variation? Cette variation est-elle adaptative? Si oui, quelles sont les pressions de sélection spécifiques à l’écosystème calédonien? Comment élaborer une stratégie de gestion de l’espèce dans un but de conservation?

Marqueurs microsatellites nucléaires et chloroplastiques Introduction Stratégie Combiner l’analyse de différents caractères caractères moléculaires neutres non soumis à la sélection caractères a priori liés à l’adaptation Marqueurs microsatellites nucléaires et chloroplastiques Taille des graines et des feuilles juvéniles, composition chimique du bois de cœur Établir la relation entre cette variabilité et l’isolement des îles ou populations, leur petite taille  impact de la dérive et de la migration les variables abiotiques (climat (pluviométrie, température), sol )  impact de la sélection

1. Diversité et structuration génétiques sur la base de marqueurs microsatellites Objectif: comprendre les phénomènes de dérive et de migration au sein de l’archipel

Dumbéa (9) Mont Dore (2) Nouville (34) Vavouto (34) 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Échantillonnage Sur l’ensemble de l’archipel, plusieurs campagnes de récolte. Déséquilibré  Exhaustif sur Grande Terre (sauf Ouen Toro), non exhaustif sur Loyautés et île des Pins  Nombre d’individus par population différent.  Surfaces recouvertes différentes. Îles Loyauté Grande Terre Ouen Toro (22) Païta (53) Dumbéa (9) Mont Dore (2) Nouville (34) Vavouto (34) Pindai (26) Tiéai (10) Oundjo (2) Koumak (10) Malhec (40) Tangadiou (5) Île des Pins (69) Ouvéa (48) Lifou (103) Maré (89) Iles Loyauté : 240 Grande Terre : 306 Ile des Pins : 69 Vanuatu : 11 Total : 626 individus

1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Échantillonnage Sur l’ensemble de l’archipel, plusieurs campagnes de récolte. Déséquilibré  Exhaustif sur Grande Terre (sauf Ouen Toro), non exhaustif sur Loyautés et île des Pins  Nombre d’individus par population différent.  Surfaces recouvertes différentes. 10 km 300 m

Diversité et structuration ENTRE populations 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté  rupture très ancienne du flux de gènes. Fst = 0.6 Arbre des distances génétiques (chloroplastes) Malhec Pindaï Païta Ouen Toro Ile des Pins Maré Lifou Ouvéa Hienghène Tiéa Répartition des chlorotypes dans l’archipel îles Loyauté Grande Terre île des Pins

Diversité et structuration ENTRE populations 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté  rupture très ancienne du flux de gènes. Fst = 0.6 Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.33 îles Loyauté Proximité Grande Terre / île des Pins = même origine géologique et communication durant la dernière glaciation Grande Terre île des Pins Arbre des distances génétiques (ADN nucléaire)

Diversité et structuration ENTRE populations 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté  rupture très ancienne du flux de gènes. Fst = 0.6 Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.33 Nombreux Fis positifs Fis = 0.17 *** Fis = 0.0 ns Fis = 0.25 *** Fis = 0.62 *** Fis = 0.14 * Ile des Pins Maré Ouvéa Lifou Grande Terre 0.09*** 0.03*** 0.00ns -0.02ns -0.05ns -0.03 ns Fis = 0.17 *** Effet Wahlund

Diversité et structuration ENTRE populations 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté  rupture très ancienne du flux de gènes. Fst = 0.6 Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.33 Nombreux Fis positifs Fis = 0.17 *** Fis = 0.0 ns Fis = 0.25 *** Fis = 0.62 *** Fis = 0.14 * Ile des Pins Maré Ouvéa Lifou Grande Terre Effet Wahlund Allèles nuls Autofécondation Fis = 0.14 * Fis = 0.25*** Autofécondation due à déficit de pollinisateurs? (Barrett, 1996) Fis = 0.62 ***

Diversité et structuration ENTRE populations 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté  rupture très ancienne du flux de gènes. Fst = 0.6 Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.33 Nombreux Fis positifs Comparaison avec d’autres espèces

1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites

Diversité et structuration ENTRE populations 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté  rupture très ancienne du flux de gènes. Fst = 0.6 Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.33 Nombreux Fis positifs Comparaison avec d’autres espèces CONCLUSIONS : Un fort impact de la dérive, exacerbée par l’isolement des îles Un régime de reproduction ayant évolué vers l’autogamie

Diversité et structuration INTRA populations 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration INTRA populations Diversité et structuration chloroplastique : des cas différents selon les îles généralement peu de structuration île des Pins Maré Lifou Ouvéa 2.5 km 10 km 5 km

Diversité et structuration INTRA populations 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration INTRA populations Diversité et structuration chloroplastique : des cas différents selon les îles généralement peu de structuration Structuration sur la base des microsatellites nucléaires : Mantel  absence d’isolement par la distance Païta CONCLUSION : Faible structuration intra population / intra îles Loyauté

2. Diversité des caractères phénotypiques Objectif: identifier les déterminants (biotiques, abiotiques, génétiques) de la variation des graines, des feuilles juvéniles et de la composition chimique du bois de cœur

Graines et feuilles juvéniles 2. Variation phénotypique Échantillonnage Graines et feuilles juvéniles: Échantillonnage de graines, très déséquilibré, sur plusieurs années (depuis 1994). Mise en place d’un essai contrôlé  feuilles juvéniles. Copeaux de bois de cœur Échantillonnage équilibré, réalisé en 2003 Îles Loyauté Grande Terre 100 km Lifou Malhec Ouen Toro Ouvéa île des Pins Païta Koumak Pindaï Maré Hienghène Graines et feuilles juvéniles Bois de cœur

2.1. Taille des graines et des feuilles juvéniles 2. Variation phénotypique: taille des graines et des feuilles juvéniles 2.1. Taille des graines et des feuilles juvéniles Des différences significatives entre populations Feuilles juvéniles graines Ouen Toro : 7.18 x 0.38 cm Ouvéa / Maré: 4.23 x 1.1 cm Île des Pins: 4.91 x 0.53 cm Ouvéa / Maré: 0.94 x 0.8 cm Ouen Toro : 0.76 x 0.59 cm Île des Pins: 0.89 x 0.69 cm

2.1. Taille des graines et des feuilles juvéniles 2. Variation phénotypique: taille des graines et des feuilles juvéniles 2.1. Taille des graines et des feuilles juvéniles Des différences significatives entre populations îles Loyauté Grande Terre Ile des Pins Maré Ouvéa Lifou Grande Terre

Déterminants de la variation de la taille des feuilles et des graines 2. Variation phénotypique: taille des graines et des feuilles juvéniles Déterminants de la variation de la taille des feuilles et des graines Un déterminisme génétique = héritabilité de 42% à 85% Effet de la dérive / faible migration? Structuration Grande Terre / Loyautés comme pour les microsatellites (marqueurs neutres)  un effet possible Effet de l’adaptation? Oui car Qst > Fst Pluviométrie? Grandes différences selon les localités. Corrélation significative et positive de la pluviométrie avec taille des graines et largeur des feuilles Graines + grosses en zone humide car compétition Feuilles + fines pour limiter la transpiration en zone sèche 1500 mm/an 2000 mm/an 900 mm/an

Déterminants de la variation de la taille des feuilles et des graines 2. Variation phénotypique: taille des graines et des feuilles juvéniles Déterminants de la variation de la taille des feuilles et des graines Un déterminisme génétique = héritabilité de 42% à 85% Effet de la dérive / faible migration? Structuration Grande Terre / Loyautés comme pour les microsatellites (marqueurs neutres)  un effet de dérive possible Effet de l’adaptation? Oui car Qst > Fst Pluviométrie? Grandes différences selon les localités. Corrélation significative et positive de la pluviométrie avec taille des graines et largeur des feuilles Graines + grosses en zone humide car compétition Feuilles + fines pour limiter la transpiration en zone sèche Influence possible d’autres facteurs (non testés) : altitude, température, sol (sols calcaires de mauvaise qualité sur Loyautés), cortège d’oiseaux disperseurs, plante hôte.

2.2. Composition chimique du bois de cœur 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur 2.2. Composition chimique du bois de cœur Le bois de cœur de Santal, zone productrice d’huiles essentielles Essences très volatiles, non miscibles à l'eau et souvent parfumées. Santal: Formation dans la zone de transition aubier / bois de cœur. Huiles essentielles = composés secondaires des plantes: rôle défensif, et moteur évolutif. Santalum austrocaledonicum: un rôle de résistance aux champignons et termites Pression de sélection biotique?

2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Extraction au solvant (CHCl3) de la « concrète » : mêmes molécules que l’huile essentielle + autres molécules Chromatographie en phase gazeuse Analyses chimiques Analyse statistique des pics : l’aire d’un pic sur le chromatogramme est représentative de sa quantité dans la concrète  pics exprimés en pourcentage d’aire de concrète Huile essentielle Concrète Etalon octanol hydrocarbures Sesquiterpènes oxygénés = mono-alcools diols

Description de la variabilité sur l’ensemble de la Nouvelle-Calédonie 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Description de la variabilité sur l’ensemble de la Nouvelle-Calédonie 33 pics Hydrocarbures : 3.56% de l’aire totale de la concrète, Alcools : 89.0%, Diols : 3.54%. Molécules les plus importantes (aire > 5%) : a-santalol, a-transbergamotol, b-santalol et (E)-lancéol

Description de la variabilité sur l’ensemble de la Nouvelle-Calédonie 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Description de la variabilité sur l’ensemble de la Nouvelle-Calédonie 33 pics Hydrocarbures : 3.56% de l’aire totale de la concrète, Alcools : 89.0%, Diols : 3.54%. Molécules les plus importantes (aire > 5%) : a-santalol, a-transbergamotol, b-santalol et (E)-lancéol Comparaison avec d’autres espèces de Santal

Variation inter et intra-population par modèle à effets aléatoires 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Variation inter et intra-population par modèle à effets aléatoires 18.9% de la variance totale des pics est due aux différences entre populations. a-santalol : 19.68%, a-trans-bergamotol : 9.06 %, b-santalol : 22.52%, (E)-lanceol : 13.26%. Variation entre populations par approche multivariée Malhec Pindaï Hienghène Malhec: une faible teneur en a-santalol et forte teneur en (E)-lancéol Pindaï: forte teneur en molécule du pic 79 Hienghène: forte teneurs en dérivés de l’a-santalène

Variation entre groupes d’îles par approche multivariée 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Variation entre groupes d’îles par approche multivariée Différences significatives entre Grande Terre, île des Pins et Loyautés

Déterminants de la variation chimique 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Déterminants de la variation chimique Effet des facteurs abiotiques Pluviométrie: non corrélée à 31 pics sur 33. Sol: Malhec (sol fersiallitique) : effet différent sur la composition chimique. Influence du sol ou autre facteur? Effet de la dérive et de l’isolement Si même effet sur les huiles et les microsatellites  structuration similaire des populations. arbre des distances génétiques (microsatellites nucléaires) arbre des distances chimiques Arbres de distance différents: dérive et isolement ont moins d’effet que l’adaptation

Effet des facteurs biotiques 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Effet des facteurs biotiques Adaptation à des cortèges d’insectes particuliers selon les localités  à tester Effet des plantes parasitées: nature et quantité d’espèces parasitées  à tester

Conclusions principales

Grande Terre / île des Pins Conclusion Influence combinée de la dérive et de la faible migration Microsatellites chloroplastiques Loyautés Grande Terre / île des Pins Microsatellites nucléaires Une structuration génétique marquée (Fstnucl = 0.33, Fstchl = 0.66), particulièrement entre les îles Loyauté et Grande Terre / île des Pins. Causes : Dérive = effets de fondation (îles Loyauté) petites populations (Grande Terre) Migration faible due à l’isolement des îles et des populations de Grande Terre

Grande Terre / île des Pins Grande Terre / île des Pins Conclusion Influence combinée de la dérive et de la faible migration Loyautés Loyautés Microsatellites chloroplastiques Microsatellites nucléaires Grande Terre / île des Pins Grande Terre / île des Pins îles Loyauté Grande Terre Feuilles juvéniles et graines Un effet de la dérive et l’isolement possible Mais ces facteurs n’agissent pas seuls: Qst > Fst  un effet de la sélection

Grande Terre / île des Pins Grande Terre / île des Pins Conclusion Influence combinée de la dérive et de la faible migration Loyautés Loyautés Microsatellites chloroplastiques Microsatellites nucléaires Grande Terre / île des Pins Grande Terre / île des Pins Composition chimique Feuilles juvéniles et graines Adaptation locale prépondérante îles Loyauté Grande Terre

Influence de l’adaptation locale Conclusion Influence de l’adaptation locale Taille des graines et des feuilles juvéniles : adaptation à la pluviométrie, au type de sol et au espèces d’oiseaux disperseurs présentes. Mais échantillonnage lacunaire et peu précis : résultats à prendre avec précaution. Composition chimique : pas d’adaptation aux facteurs abiotiques, adaptation au cortège d’insectes, et peut-être plante hôte.

Forte structuration des populations Conclusion Une évolution caractéristique des espèces insulaires Statut isolé Migration réduite diminution / rupture du flux de gènes Forte structuration des populations Faible taille des populations dérive génétique Faible nombre d’individus fondateurs Sélection naturelle particulière (hypothèses probables) Diminution des pollinisateurs  autogamie Diminution des disperseurs  variation de taille des graines Particularité des sols insulaires  taille des graines Particularité des communautés végétales  plantes hôtes  huiles, graines, feuilles Particularité des insectes et champignons ravageurs du bois  huiles

Application à la conservation de l’espèce Conclusion Application à la conservation de l’espèce Pourquoi conserver Santalum austrocaledonicum ? Forte exploitation au 19ème siècle : diminution drastique des populations, particulièrement à Grande Terre Mise en place de quotas (1988), basés uniquement sur des résultats démographiques  Nécessité de prise en compte de la génétique et de l’adaptation au milieu Méthode de Crandall (2000) : combiner des données moléculaires et adaptatives à différents niveaux temporels pour établir des unités de conservation. Recommandation de gestion: Grande Terre / Loyauté : ne pas permettre le flux de gènes Résultats à appliquer sur le terrain  mesures de gestion concrètes

Perspectives de recherche

Perspectives 1/ Impact de l’insularité sur le régime de reproduction à Maré. Comparaison avec la population de Ouen Toro Confirmation du fort Fis sur l’île  échantillonnage plus exhaustif Taux d’autofécondation  récolte de graines, génotypage des individus Vérification de l’hypothèse que l’autogamie est due à un déficit de pollinisateurs  insectes pollinisateurs de Maré Une adaptation morphologique à l’autofécondation?  étude des pièces florales

Perspectives étude en cours à Ouen Toro : dynamique spatiale de la diversité génétique à l’échelle d’une population Flux de gènes, régime de reproduction Récolte de graines sur une 30aine de Santals, plantation en pépinière. Spatialisation de la diversité Inventaire exhaustif d’une partie de la population (600 individus), récolte des feuilles  analyse microsatellites Meilleure connaissance de la phénologie de Santalum austrocaledonicum Suivi phénologique d’une 50aine de Santals

2/ Déterminants de la variabilité des caractères adaptatifs Perspectives 2/ Déterminants de la variabilité des caractères adaptatifs Un échantillonnage plus exhaustif, avec une meilleure traçabilité des provenances. Mesure d’autres traits adaptatifs et traits liés à l’histoire de vie Vitesse de croissance des semis Production de graines Mesure des traits le long d’un gradient (ex: pluviométrie) Mise en place d’un essai plus rigoureux, éventuellement multi-sites.

3/ Étude spatiale de la dynamique intra-île Perspectives 3/ Étude spatiale de la dynamique intra-île Hétérogénéité du milieu  Dynamique des populations différentes selon les localités Bonne régénération dans les zones de jachère (groupe 1) Régénération faible dans les zones récemment fermées (groupe 2) Régénération faible et nombreux arbres de gros diamètres fermeture du milieu très ancienne (groupe 3) Objectif: évaluer la structure de la diversité génétique selon les caractéristiques démographiques des populations.  Microsatellites sur l’une des îles Loyauté 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 Densité N/ha 20 40 60 80 Groupes démographiques sur Maré 1 2 3

Merci à tous pour votre attention !

Et des « merci » particuliers… Aux membres du jury À toute l’équipe du CIRAD-forêt Daniel VERHAGEN Frédéric MORTIER Jean-Marc GION Olivier MONTEUUIS Robert NASI Au personnel de Nouvelle-Calédonie Jacques TASSIN Alexandre LAGRANGE Géraldine DERROIRE Camille ISNARD Colin GODEFFROY Haby Sophie Roselyne Emeline Hery Liva Mireille Alex Et Jean-Marc BOUVET Mais aussi… Au DEA BEE 2001… un grand crû! À Sophie, Fred, Thomas, Guillaume,Cédric et Matthieu À Pascal ;) À Manon et Sylvain Et un trèèès grand merci à mes parents! Jean-Christophe GLASZMANN Isabelle OLIVIERI Frédéric AUSTERLITZ Frédéric HOSPITAL Claire BILLOT À toutes les personnes qui m’ont aidé au cours de ma thèse Au laboratoire de chimie des substances naturelles de Tahiti Jean François BUTAUD Phila RAHARIVELOMANANA Jean-Pierre BIANCHINI

Conclusion Marqueurs neutres Marqueurs potentiellement adaptatifs Caractères étudiés Forces évolutives Microsat. chlorop. Microsat. nucléaires Taille des graines Taille des feuilles juv. Composition chimique. Dérive (effet fondation, petites tailles pop) Migration Sélection Pluviométrie ? ? ? Altitude ? ? ? Température ? ? Sol ? Oiseaux disperseurs ? Insectes phytophages ? ? Plante hôte ? ? ?