Les membranes biologiques Membrane plasmique et membranes internes (endomembranes)

Domaines Exemple: cellule épithéliale domaine apical, domaine basolatéral Microdomaines Radeaux lipidiques (riches en stérols et sphingolipides)

Synthèse membranes biogènes (ex: cf cours réticulum endoplasmique) Réparation

Fonction à l’échelle d’une cellule des membranes biologiques -Echanges -Métabolisme (cf cours mitochondrie) -Réception de signaux/transduction du signal -ancrage de structures cellulaires (ex: cytosquelette) -Division cellulaire - structuration du noyau et de la chromatine (cf cours) -Mort cellulaire programmée

Fonction à l’échelle d’un organisme vertébré -interactions cellule/cellule et cellule/matrice organisation en tissus et organes interactions dynamiques: au cours du développement, fonctionnement du système immunitaire -membrane plasmique et réception de signaux communication au cours du développement et fonctionnement du système immunitaire communication hormonale communication nerveuse: synapse chimique -membrane plasmique et excitabilité communication nerveuse (potentiel d’action) cellules musculaires

-Echanges sans protéine avec protéine transporteurs, canaux, pompes cas des translocations (RE, mitochondrie, chloroplaste) échanges nucléocytoplasmiques endocytose/exocytose

Echanges Des contraintes imposées par la nature des membranes biologiques Échanges sans protéine Échanges sans et avec protéine Échanges avec protéine

Importance de l’équipement en protéines membranaires Echanges Les membranes biologiques constituent des barrières sélectives Importance de l’équipement en protéines membranaires

Echanges

DG<0 Potentiel électrochimique 1 > potentiel électrochimique 2 Echanges La spontanéité de l’échange dépend du gradient électrochimique 1 2 DG<0 Potentiel électrochimique 1 > potentiel électrochimique 2

Echanges Passifs selon le gradient électrochimique Actifs contre le gradient électrochimique

Echanges Passifs diffusion simple diffusion au travers d’un canal transport facilité

Echanges Passifs Échanges sans protéine diffusion simple Échanges sans et avec protéine Échanges avec protéine diffusion au travers d’un canal transport facilité

Bicouche lipidique dont la surface offerte à la diffusion est S (cm2) Echanges Passifs diffusion simple Bicouche lipidique dont la surface offerte à la diffusion est S (cm2) Flux C2 C1 Dx (cm) ou e pour épaisseur Substance C en solution

Flux = -D x S x Dc/Dx = -S x D/Dx x Dc Echanges Passifs diffusion simple Coefficient de diffusion (cm2/sec) qui dépend: de la solubilité de la molécule, de la température…. Gradient de concentration (moles/cm3) Coefficient de perméabilité P (cm/sec) (moles/sec) Flux = -D x S x Dc/Dx = -S x D/Dx x Dc Indique que le flux est dirigé vers le compartiment où la concentration est la plus faible Epaisseur de la membrane (cm) Surface offerte à la diffusion (cm2)

Flux (moles/sec) Dc (moles/cm3) Gradient de concentration La loi de Fick indique que le flux à travers la membrane lipidique est directement proportionnel au gradient de concentration

diffusion au travers d’un canal Echanges Passifs diffusion au travers d’un canal La membrane plasmique est imperméable aux ions Ils peuvent traverser la membrane en utilisant des protéines canaux que l’on appelle des canaux ioniques Ils sont très sélectifs et ne permettent le passage que d’un seul type d’ion: Na+, K+, Cl-, Ca2+ On parle alors de canaux sodiques, potassiques, calciques, … Ce sont des systèmes d’échanges très efficaces: 106 à 108 ions traversent le canal chaque seconde

diffusion au travers d’un canal Echanges Passifs diffusion au travers d’un canal Les canaux ioniques peuvent exister sous différents états: ouvert, fermé activable, fermé non activable État fermé État ouvert

diffusion au travers d’un canal Echanges Passifs diffusion au travers d’un canal Une modification du potentiel transmembranaire Canaux voltage- ou potentiel-dépendants La fixation d’un ligand Canaux dépendants d’un ligand Une tension mécanique exercée sur la membrane Canaux mécano-sensoriels

diffusion au travers d’un canal Echanges Passifs diffusion au travers d’un canal Comment l’eau traverse-t’elle la membrane plasmique? Les membranes artificielles dépourvues de protéines sont perméables à l’eau L’agitation moléculaire déforme sans cesse les chaînes aliphatiques des acides gras et rompt les interactions hydrophobes Les molécules d’eau de petite taille et sans charge électrique nette peuvent se frayer un chemin entre elles Les membranes possèdent également des canaux hydriques constitués de protéines appartenant à la famille des aquaporines Ces protéines transmembranaires sont des sites privilégiés pour la diffusion des molécules d’eau à travers la membrane

Diffusion à travers des Echanges Passifs diffusion au travers d’un canal Aquaporine (protéine canal transmembranaire) eau eau exterieur interieur Diffusion à travers des canaux hydriques Diffusion à travers Les lipides

Echanges Passifs diffusion au travers d’un canal Aquaporine 1

Echanges Passifs transport facilité

Echanges Passifs transport facilité GLUT 1 extracellulaire intracellulaire

Echanges Passifs transport facilité

Echanges Passifs transport facilité

The family of glucose transporters (GLUTs 1–5) Name Tissue distribution Important features GLUT 1 Brain, erythrocytes, placenta, fetal tissue Low Km* (~ ). Allows relatively constant uptake of glucose independent of the normal extracellular concentration (4–6 mM). GLUT 2 Liver, kidney, intestine, pancreatic β-cell. High Km (15–20 mM). Allows intracellular and extracellular glucose to equilibrate across membrane. GLUT 3 Brain Low Km (<) compared with GLUT2. Allows preferential uptake in hypoglycemia. GLUT 4 Muscle and adipose tissue Medium Km (2.5–5 mM). Insulin recruits transporters from intracellular stores increasing glucose uptake. GLUT 5 Jejunum Medium Km (~ ). Responsible for fructose uptake.

Echanges Passifs transport facilité GLUT 1

Echanges Passifs transport facilité SGLT1 Il suffit qu’une seule des deux molécules suivent son gradient électrochimique Ici, c’est le sodium

Echanges Passifs transport facilité 3Na+ 3Na+ Ca++ Ca++ H+ H+ Lactose Echangeur Na+/Ca 2+ des cellules cardiaques (antiport) Echanges Passifs transport facilité 3Na+ 3Na+ Ca++ Ca++ Membrane plasmique Symport H+/lactose des bactéries H+ H+ Lactose Lactose Membrane plasmique bactérienne

Echanges actifs Pompes à -Protons -Sodium -Potassium -calcium Ions et différentes petites molécules Pompes à protons

Echanges actifs

Echanges actifs

Echanges Notion de transport actif secondaire

Echanges

Concentrations ioniques moyennes à l’intérieur et à l’extérieur d’une cellule de mammifère « moyenne » - + -70mV 0mV + - En mM Cations Na+ 10 K+ 140 Mg++ 05 Ca++ 0,6 Cations Na+ 145 K+ 5 Mg++ 1-2 Ca++ 1-2 Anions HCO3- 12 Cl- 5-15 Anions HCO3- 30 Cl- 115 + 0mV - Membrane plasmique