Emergence et dominance de la Synthèse « classique ». Ses composantes multiples, ses propositions explicites… G. Periquet IRBI, Université F. Rabelais, Tours 1918 - 1950 Mise en place 1951 - 1968 Rayonnement

Charles Darwin 1809-1882 Variation >> Hérédité Sélection >> in natura Espèces >> Spéciation Hasard >> Mutations Temps >> Durée paléontologique Embryologie Comportement (altruisme, émotions…) …

Gregor Mendel 1809-1882

J/J j/j Parents F1 F2

Les théoriciens de la synthèse

Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) Le déterminisme des caractères quantitatifs est compatible avec l’hérédité mendélienne. . The correlations between relatives on the supposition of Mendelian inheritance. Trans. R. Soc. Edinburgh 52:399-433. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press, Oxford.

1 locus a et A a = +1 A = +2 A/A A/a a/a 2 3 4

2 locus a et A b et B a = b = +1 A =B = +2 AB/AB ab/ab AB/Ab Ab/Ab Ab/ab 4 5 6 7 8

Modèle Polygénique (Fisher 1918) A, a B, b C, c …. F, f 40 50 60 70 abcd… AbCd… ABcD… abcd… AbCd… ABcD…

Génétique quantitative, Sélection A/b B/b C/c …. F/f 40 50 60 70 abcd… AbCd… ABcD… abcd… AbCd… ABcD…

Génétique quantitative, Sélection A/b B/b C/c …. F/f 40 50 60 70 AbCd… ABcD… AbCd… ABcD…

Génétique quantitative, Sélection, Evolution A/b B/b C/c …. F/f 40 50 60 70 80 AbCd… ABcD… ABCD… AbCd… ABcD…

4 5 6 7 8 abcd… AbCd… ABcD… abcd… AbCd… ABcD… La résistance au DDT chez Drosophila melanogaster Sélection des individus les plus sensibles 20 générations Souche S Sélection des individus les plus résistants 20 générations Souche R 4 5 6 7 8 abcd… AbCd… ABcD… abcd… AbCd… ABcD…

Chromosomes S : meurt si DDT Chromosomes R : résiste si DDT

Les caractères quantitatifs ont un déterminisme génétique. 1990s: mise en évidence des QTL (Quantitative Trait locus)

La Génétique des populations Comment agit la sélection ? La Génétique des populations Comment vont évoluer les fréquences des gènes ? R. Fisher 1890-1962 Sélection, mutations, hasard ? J. Haldane 1892-1964 S. Wright 1889-1988

En un locus, si un génotype CC est « favorisé » par rapport à Cc et cc. La sélection augmentera la fréquence du gène C. La population tend vers un maximum adaptatif.

Les paysages adaptatifs de Wright. ABCD abcd Il peut exister plusieurs maxima adaptatifs, associés à des génotypes différents.

En complément. Si un gènotype pp est « défavorisé ». Il devrait être éliminé par la sélection naturelle. Sélection « négative » Mais de nouvelles mutations le reforment

La population évolue vers un état d’équilibre entre sélection et mutations. Mutation et Sélection maintiennent la diversité génétique, « réserve pour l’évolution »

Quelle quantité de diversité génétique ? 1966 H. Harris Enzyme Polymorphisms in Man Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, Vol. 164, No. 995, 1966 R. C. LEWONTIN AND J. L. HUBBY A MOLECULAR APPROACH TO THE STUDY OF GENIC HETEROZYGOSITY IN NATURAL POPULATIONS. II. AMOUNT OF VARIATION AND DEGREE OF HETEROZYGOSITY IN NATURAL POPULATIONS OF DROSOPHILA PSEUDOOBSCURA Genetics 54: 595-609. 1/3 DES GENES sont polymorphes

Dans l’espèce humaine, on estime que chaque individu est hétérozygote pour environ 2000 gènes sur 30000. A B C D E F G H I J K L M N O P Q A B C d E F G H I J K L M N O p Q

Cela représente une énorme réserve de variation génétique. En effet le nombre possible de gamètes de génotypes différents produit par un individu est de : 2000 600 2 soit environ 10 Or le nombre de photons de 90 l’univers connu est estimé à : 10

Chaque être humain est véritablement unique ! Il n’y a pratiquement aucune chance (hormis les vrais jumeaux) que deux individus aient, aient eu, ou auront un génotype identique. Chaque être humain est véritablement unique !

gènes de résistance au paludisme ou au virus du sida (VIH 1). Et, selon l’environnement, certaines de ces mutations peuvent se révéler favorables. Il existe des gènes de résistance au paludisme ou au virus du sida (VIH 1). C’est bien dans cette réserve de mutations génétiques que puise la sélection naturelle.

P = G*E Interactions Génotype * Environnement. WILHELM JOHANNSEN 1857-1927

Interactions Génotype * Environnement. Potentilla glandulosa Clausen, Keck, Hiesey 1940

Les naturalistes de la synthèse

Theodosius Dobzhansky (1900-1975) CHETVERIKOV MORGAN 1927 WRIGHT Theodosius Dobzhansky (1900-1975)

Variations génétiques dans les populations naturelles Drosophila pseudoobscura 1937. Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York.

Julian Huxley (1887-1975) 1942. Evolution: The Modern Synthesis. George Allen and Unwin, London.

la sélection naturelle Edmund Brisco « Henry » FORD (1901-1988) Polymorphisme génétique Génétique écologique Henry Bernard Davis KETTLEWELL (1907-1979) Fisher Ford

Le cas d’école: le mélanisme industriel et la sélection naturelle chez la phalène du bouleau. la micro-évolution

Et les espèces en parlez-vous encore ?

1942. Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York. Ernst Mayr (1904-2005)

Définition et Critère Biologique de l’espèce : Ensemble d’individus interfertiles Et Spéciation allopatrique

Hermann Joseph MULLER (1890-1967) Les mutations apparaissent au hasard. La séxualité favorise la recombinaison génétique, source de variations pour l’évolution.

1937. Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York. Theodosius Dobzhansky (1900-1975)

SUPERESPECE Drosophila paulistorum Interstérilité + ou - forte entre «sous-espèces » La spéciation en cours

Modèle Dobzhansky-Muller Spéciation par divergence génétique Et stérilité des hybrides

George Gaylord Simpson (1902-1984) De la micro-évolution à la Macro-évolution. 1944. Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press, New York.

L’évolution quantique

La synthèse et le régne végétal. George Ledyard Stebbins, Jr. (1906-2000) 1950. Variation and Evolution in Higher Plants. Columbia University Press, New York.

Contributions françaises Georges Teissier (1900-1872) Philippe L’HERITIER (1906-1990) Sélection en populations expérimentales. Gustave Malécot (1911-1998) Consanguinité et identité des gènes.

Les travaux de leurs élèves Charles Bocquet, Ernest Boesiger, Maxime Lamotte. Populations naturelles, dérive, sélection sexuelle, Claudine Petit : Valeurs sélectives variables en fonction des fréquences géniques.

il n’y a plus de problème. Mais alors il n’y a plus de problème. Le monde est devenu darwiniste !

Il nous reste LE HASARD, mon cher ! Et il n’y a pas d’hérédité des caractères acquis. August WEISSMANN (1834-1914)

les bactéries résistantes? La résistance du colibacille au phage T1 D’où proviennent les bactéries résistantes?

T1 T1 T1 REPLICA PLATING AND INDIRECT SELECTION OF BACTERIAL MUTANTS J Bacteriol. 1952 March; 63(3): 399–406. REPLICA PLATING AND INDIRECT SELECTION OF BACTERIAL MUTANTS Joshua Lederberg and Esther M. Lederberg T1 T1 T1

Rôle du hasard et non « hérédité des caractères acquis ». Idem pour résistances aux antibiotiques, insecticides, pesticides

Synthèse et questions de l’heure La chatte de Darwin

l’hérédité des caractères acquis ? Avec l’épigénétique ne retrouve-t-on pas l’hérédité des caractères acquis ? Qu’en dit la Synthèse ?

Mutations aux hasard a A La fréquence de A augmentera très lentement. Mutations dirigées vers A La fréquence de A augmentera peut être plus rapidement.

Si les mutations dirigées vers A sont favorables à l’individu. La fréquence de A augmentera plus rapidement. Mais attention dans l’épigénétique l’apparition d’une « mutation » ne se signifie pas que ce soit une réponse adaptative à l’agent mutagène !

« Hérédité des caractères acquis » est L’expression « Hérédité des caractères acquis » est éventuellement correcte pour l’épigéntique, mais pas pour l’évolution.

Ce type d’hérédité n’a pas été trouvé. Epigénétique et Evolution … Chez Lamarck, comme chez Darwin, il s’agit en fait d’une hérédité d’un caractère adaptatif, acquis(e) soit sous pression interne (cou des girafes), - soit en réponse directe (rétro-active) à l’effet « délétère » de l’agent causal (insecticide, antibiotique…) Ce type d’hérédité n’a pas été trouvé. Epigénétique et Evolution … (à suivre)

irréductiblement complexe ! Mutations au hasard, rarement favorables, Sélection… Evolution ! ET tout cela n’est pas irréductiblement complexe ! Conclusion: les propositions explicites de la synthèse en images.

Mutations RARES, Sélection… Evolution ! Les mutations sont retenues par la sélection pour former des « organismes » passablement adaptés à leur environnement. Mutations RARES, Sélection… Evolution !

Et chaque semaine on y joue et on y gagne ! Nouveau Loto Français et EuroMillions. Chances de toucher le gros lot au Nouveau Loto 1 sur 19 068 840 Chances de toucher le gros lot à EuroMillions 1 sur 76 275 360 Et chaque semaine on y joue et on y gagne ! Parce qu’il y a beaucoup de joueurs… comme il y a beaucoup d’êtres vivants, de générations… et de Sexe !

ROME ne s’est pas bâti en UNE SEULE MUTATION

Chaque gagnant achète un tableau. Et tous les mettent dans un même ensemble. Les espèces sont des musées enrichis par héritages de générations en générations.

L’Evolution est bien un dessin (sic) intelligent !