ANATOMIE DE LA VOIE VISUELLE Cours 6 ANATOMIE DE LA VOIE VISUELLE

I - LE CHAMP VISUEL EST LA PROJECTION DU MONDE VISUEL SUR LA RETINE Les axones des trois types de cellules ganglionnaires (X, Y et Z) sortent de la rétine et convergent vers le disque optique où ils deviennent myélinisés et se joignent aux autres axones pour former le nerf optique. Les nerfs optiques de chacun des yeux se rejoignent ensuite au niveau du chiasma optique. Là, les fibres destinées à des régions du tronc cérébral s’en vont. Les régions de la rétine sont nommées en fonction de la ligne médiane. L’hémi-rétine nasale se situe du côté médian, l’hémi-rétine temporale se situe latéralement.

Le champ visuel correspond à la vision du monde extérieur perçue par deux yeux sans mouvement de la tête. Pour comprendre la notion de champ visuel, il faut imaginer que les deux fovéas fixent un même point de l’espace. Le côté gauche du champ visuel se projettera sur l’hémi-rétine nasale de l’œil gauche et sur l’hémi-rétine temporale de l’œil droit. La lumière provenant de la région centrale du champ visuel se projettera sur les deux yeux, c’est la zone binoculaire. Dans chacune des moitiés du champ visuel se trouvent également une zone monoculaire, où la lumière n’est perçue que par l’œil situé de ce côté.

La lentille qu’est l’œil a pour effet d’inverser le monde visuel au niveau de la rétine. La moitié supérieure du champ visuel se projette sur la moitié inférieure de la rétine. La portion du champ nasal se projette sur la partie temporale de la rétine. Si finalement nous percevons le monde tel qu’il est, c’est parce que les structures nerveuses supérieures prennent cette inversion en compte et la compense.

Il est également important de distinguer les hémi-rétines nasale et temporale et les hémi-champs visuels nasal et temporal. Si l’on considère la projection d’un point de la zone binoculaire de l’hémi-champ visuel droit sur les deux rétines : ce point se projette sur l’hémi-rétine temporale de l’œil gauche et sur l’hémi-rétine nasale de l’œil droit. Pour que ces deux informations convergent vers le même faisceau optique, il est nécessaire que seules la moitié des fibres, en l’occurrence celles en provenance des hémi-rétines nasales, croisent au niveau du chiasma optique.

De ce fait, le faisceau optique gauche est composé d’axones des hémi-rétines temporale gauche et nasale droite, ce qui permet une complète représentation de l’hémi-champ visuel droit. Les axones de ce faisceau optique font synapse sur les noyaux genouillés latéraux du thalamus. Les cellules de ces noyaux à leur tour envoient leurs axones en direction du cortex visuel. Chaque hémisphère du cerveau est donc en relation avec un hémi-champ visuel controlatéral. Cela permet d’avoir une organisation similaire à celle des systèmes somatiques sensoriels pour lesquels chaque hémisphère est en relation avec les sensations du côté controlatéral.

II - LE CORPS GENOUILLE LATERAL EST COMPOSE DE SIX COUCHES DE CELLULE Beaucoup de fibres des faisceaux optiques se terminent sur les corps genouillés latéraux (thalamus). On y trouve une représentation ordonnancée de l’hémi-champ visuel controlatéral. Les cellules ganglionnaires relatives à différentes régions rétiniennes s’y projettent mais pas avec une précision identique. Chez les primates, les corps genouillés latéraux sont composés de six couches de neurones séparées par des couches de dendrites et d’axones.

Ces couches sont numérotées de 1, la plus ventrale, à 6, la plus dorsale Une couche ne reçoit des informations que d’un seul œil : les fibres de la rétine nasale controlatérale se terminent sur les couches 1, 4 et 6, celles de la rétine temporale ipsilatérale sur les couches 2, 3 et 5. En résultat, il y a donc 6 cartes de l’hémi-champ controlatéral sur chaque corps genouillé latéral. Si les couches qui reçoivent l’information de l’œil controlatéral contiennent une représentation complète de l’hémi-champ visuel controlatéral, celles qui reçoivent l’information relative à l’œil ipsilatéral ne contiennent qu’une représentation partielle de l’hémi-champ visuel controlatéral (nez).

Les deux couches les plus ventrales (1 et 2) sont constituées de plus grosses cellules et sont répertoriées comme couches magno-cellulaires alors que les autres, les plus dorsales sont dénommées parvo-cellulaires. Des différences sensibles apparaissent entre les deux catégories de synapses effectuées par les cellules ganglionnaires X et Y au niveau des corps genouillés latéraux. Les axones des cellules Y d’une région particulière de la rétine se projettent sur plusieurs couches. A l’inverse, les axones de plus petits diamètres des cellules ganglionnaires X se projettent sur des territoires plus restreints (une seule couche).

Les différences structurelles observées au niveau de la rétine se retrouvent ici au niveau des corps genouillés latéraux La plus grande diffusion dendritique observée pour les cellules Y permet d’avoir de larges champs récepteurs. A l’inverse, les cellules X à l’arborescence dentritique plus réduite, donnent naissance à des champs récepteurs plus petits. Les champs récepteurs des cellules X vont permettre la résolution de détails fins alors que ceux, plus larges, des cellules Y interviendront dans la détection des objets de grandes tailles et du mouvement. Des projections s’effectuent également sur les colliculi supérieurs (mésencéphale) pour le contrôle des mouvements oculaires.

III - LES COLLICULI SUPERIEURS ET LE PRE-TECTUM SONT DES CENTRES REFLEXES VISUELS III –1 Le colliculus supérieur Celui-ci possède deux sources distinctes de signaux afférents visuels : une entrée directe, la rétine, une entrée indirecte, le cortex visuel. Ces colliculi sont composés de plusieurs couches de cellules. Les plus superficielles sont dominées par les entrées visuelles, les plus profondes reçoivent des informations des systèmes sensoriels somatiques et auditifs. Les axones des cellules des colliculi supérieurs se distribuent ensuite dans plusieurs endroits.

Certains de ces axones décussent et descendent dans le tronc cérébral pour constituer le faisceau tecto-spinal qui joue un rôle important dans le contrôle de la tête et du cou. Le colliculus supérieur est utilisé pour orienter la tête et les yeux en direction de la source du stimulus visuel. Ceci souligne sa capacité d’influencer l’activité des noyaux moteurs occulaires. Des axones tecto-pontiques en faisant relais sur les cellules des noyaux du pont transmettent des informations visuelles au cervelet.

III –1 La région pré-tectale Cette région, en arrière du colliculus supérieur, régule les réflexes d’ouverture de la pupille en fonction de l’intensité lumineuse. Un faisceau lumineux dirigé vers un œil cause un rétrécissement de la pupille du même œil (réponse directe) et de l’autre œil (réponse concensuelle). Certaines cellules ganglionnaires, sensibles à la luminosité, envoient leurs axones jusqu’à cette région pré-tectale. Par des relais avec le nerf III crânien, le sphincter pupillaire peut être commandé.

IV - DES LESIONS DES VOIES VISUELLES ENTRAINENT DES MODIFICATIONS PREVISIBLES DE LA VUE Après une section du nerf optique, le champ visuel est perçu de façon monoculaire par l’œil demeuré intact. Ceci entraîne la disparition de la vision stéréoscopique et de la profondeur spatiale qui est basée sur des interactions binoculaires. La destruction des fibres qui décussent au niveau du chiasma optique entraîneront la suppression des informations des portions temporales de chaque hémi-rétine médiane, donc de chaque hémi-champ visuel temporal. C’est l’hémianopsie bi-temporale.

La destruction d’un faisceau optique conduit à une hémianopsie complète homonyme, c’est à dire une perte de la vision dans chacun des hémi-champs visuels situés controlatéralement. Ainsi, une destruction du faisceau droit causera une hémianopsie homonyme gauche : une perte de la vision due aux hémi-rétines nasales gauche et temporale droite. Une lésion au niveau du cortex visuel ou des radiations optiques, où les fibres sont plus écartées, conduit à des déficits partiels sur un hémi-champ controlatéral.

V - LE CORTEX VISUEL PRIMAIRE POSSEDE UNE ARCHITECTURE CARACTERISTIQUE Le cortex primaire visuel, également appelé cortex strié correspond à l’aire de Brodmann n° 17 et est situé dans le lobe occipital. Il reçoit des axones des noyaux genouillés latéraux thalamiques qui portent le nom de radiations optiques. Les fibres en provenance de la partie basse de la rétine se terminent sur la partie inférieure du cortex délimitée par la fissure calcarine. Celles relatives à la partie haute rétinienne se terminent sur la partie supérieure. De cette façon, une lésion en dessous de la fissure calcarine conduit à une cécité de la moitié supérieure controlatérale du champ visuel.

Le cortex visuel a une épaisseur d’à peu près 3 mm et est composé de plusieurs couches successives remplissant plusieurs fonctions. Dans le cortex visuel des primates, les axones des corps genouillés latéraux se terminent principalement sur la couche 4. Par l’intermédiaire de substances traçantes, il est possible de définir les zones du cortex atteintes par une inoculation rétinienne. Wiesel et al. (1974) ont ainsi pu montrer une disposition selon des rangées régulières.

Anatomiquement, la couche corticale n°4 est divisée en trois sous-couches principales notées IVa, IVb et IVc. Dans la sous-couche IVc, les parties du cortex correspondant à l’œil inoculé alternent de façon adjacente avec celles de l’œil intact. Ainsi, les cellules de la couche IVc reçoivent des messages soit d’un œil soit de l’autre par l’intermédiaire des couches séparées des corps genouillés latéraux. Ensuite ces signaux se dirigent vers des couches supérieures ou inférieures où ils convergent avec les signaux provenant de l’autre œil.

On peut noter en fait des connections un peu entre toutes les couches corticales mais aussi avec les autres régions du cerveau. Les cellules à grains sont principalement impliquées dans des mécanismes d’intégration corticale alors que les cellules pyramidales donnent naissance aux axones qui quittent l’aire de Brodmann n°17 et se projettent sur les portions adjacentes corticales ou sur le tronc cérébral. Les cellules des couches II et III se projettent vers des aires visuelles plus élevées, comme l’aire de Brodmann n°18.

Les cellules de la couche V se projettent sur les colliculi supérieurs qui intégrent également les informations reçues directement de la rétine. Les cellules de la couche VI renvoient l’information sur les corps genouillés latéraux La couche I contient essentiellement des axones qui parcourent la surface corticale et dont la fonction pourrait être de relier les différentes parties de l’aire 17.