Dans le phénomène ‘couleur’ il y a 3 partenaires la lumière, l’objet et l’oeil Source lumineuse lumière objet oeil cerveau

L’œil, organe de la perception lumineuse La lumière forme une image sur la rétine et stimule le système nerveux optique lumière œil cerveau

La rétine reçoit la lumière et transmet l’information au cerveau épithélium pigmentaire membrane qui tapisse le fond de l’œil ≈ 250 mm reçoit la lumière et transmet l’information au cerveau photorécepteurs couche granuleuse 3 couches épithélium pigmentaire couche granuleuse cellules ganglionnaires cellules ganglionnaires corps vitré lumière Les cellules photoréceptrices ne recoivent qu’une lumière indirecte, rétrodiffusée par l’épithélium pigmentaire

Épithélium pigmentaire Cellules ganglionnaires signal Épithélium pigmentaire photo-réceptrices (cônes et bâtonnets) Couche granuleuse cellules bipolaires Cellules ganglionnaires le prolongement forme le nerf optique lumière

Cellules réceptrices : cônes et bâtonnets

Cônes et bâtonnets Bâtonnets sensibles aux basses luminances mauvais pouvoir séparateur (≈3/10ièmes) vision nocturne bâtonnets cônes Cônes sensibles aux fortes luminances (≈100 fois moins sensible que les bâtonnets) bon pouvoir séparateur (10/10ièmes) vision diurne - couleur

Macula (tâche jaune) centre de la vision cônes bâtonnets fovéa

répartis sur l’ensemble de la rétine Bâtonnets répartis sur l’ensemble de la rétine (120 millions) Segment externe BATONNET Extrémité synaptique CONE Cil connecteur Segment interne pigments photosensibles dans le segment externe bâtonnet cône segment interne segment externe tâche jaune cônes bâtonnets fovéa Cônes localisés autour de la ‘ fovéa ’ (≈ 6 millions)

Vision trichromatique 3 types de cônes sensibles à 3 couleurs différentes L S M 560 426 530 nm 1 40 20 Sensibilité de l’œil maximum ≈ 560 nm 1 cône bleu - 20 cônes verts - 40 cônes rouges

déficience cônes M - vert déficience cônes L - rouge déficience cônes S - bleu vision normale

homme 3 Les cônes animaux 2 oiseaux 5 hibou singe homme

Cellules photoréceptrices ≈ 2000 disques dans la membrane desquels se trouve la rhodopsine synthèse des molécules mises en jeu dans la vision segment interne segment externe

cône bâtonnet membrane pigments pigments membrane

Les cellules photo-réceptrices sont situés dans le segment externe formés de disques empilés contenant la rhodopsine rétinal membrane Rhodopsine = protéine (opsine) + chromophore (rétinal)

opsine + chromophore 11-cis-rétinal Rhodopsine opsine + chromophore 11-cis-rétinal Récepteurs photoniques opsine rétinal

stimulation de la protéine G protéine qui transforme l’énergie lumineuse en signal électrique La rhodopsine hn stimulation de la protéine G ‘transducine’ Vertébrés = vision Bactéries = production d’énergie hn gradient de H+ synthèse de l’ATP bactériorhodopsine

chaîne de 348 acides aminés formant 7 hélices a trans- membranaires Rhodopsine : récepteur visuel des bâtonnets a Opsine chaîne de 348 acides aminés formant 7 hélices a trans- membranaires extrémité extra cellulaire extrémité intra-cellulaire Protéine trans-membranaire

opsine + chromophore 11-cis-rétinal Récepteurs photoniques Bâtonnets = rhodopsine opsine rétinal Rhodopsine opsine + chromophore 11-cis-rétinal

lié par une base de Schiff à un groupement lysine de l’opsine Le chromophore est le rétinal opsine rétinal Aldéhyde de la vitamine A lié par une base de Schiff à un groupement lysine de l’opsine RCHO H2N-(CH2)4- + RCH=NH-(CH2)4- H+ cis-rétinal opsine rhodopsine

rotation de 180° entre les carbones C11 et C12 L’activation de la rhodopsine est due à la photo isomérisation du rétinal forme repliée rotation de 180° entre les carbones C11 et C12 temps de commutation ≈ picoseconde (10-12 s)

La vision Comment le signal optique se transmet au cerveau ?

La photoisomérisation entraîne un écartement des 7 chaînes a

Transmission du signal (≈ 10-9 s) l’absorption d’un photon par le rétinal active la rhodopsine (Rh - Rh*) qui active une protéine G, la transducine (T) qui se coupe en deux et active une enzyme, la phosphodiestérase (PDE) abaisse la concentration du nucléotide GMPc dans le segment externe GMPc = ouverture des canaux ioniques Na+ fermeture des canaux ioniques ouverts dans l’obscurité le courant de dépolarisation diminue et induit une hyperpolarisation du potentiel de membrane signal électrique d’hyperpolarisation = potentiel récepteur (-40 mV -80 mV)

Le signal optique reçu par le récepteur (Rh) est transmis aux protéines G intracellulaires (T) qui activent les effecteurs transducine rhodopsine Rh Rh* T PDE GMPc canal ionique PDE = phosphodiestérase GMPc = guanosine monophosphate cyclique GTP = guanosine triphosphate GDP = guanosine diphosphate

Réactions de phosphorylation - déphosphorylation GTP = guanosine monophosphate GTP = guanosine triphosphate GMPc = guanosine monophosphate cyclique

la concentration en GMPc dans le segment externe Signal photonique Photo-isomérisation Modification de la concentration en GMPc dans le segment externe Fermeture des canaux ioniques Signal électrique

fermeture des canaux ioniques fermeture des canaux ioniques Na+ Transformation du signal photonique en signal électrique à l’obscurité à la lumière GMPc rhodopsine inactive photo-isomérisation du rétinal hydrolyse du GMPc fermeture des canaux ioniques -80 mV canaux ioniques ouverts (GMPc) -40 mV blocage des cations hyperpolarisation passage des cations = dépolarisation fermeture des canaux ioniques Na+ potentiel récepteur

Transmission du signal au nerf optique photorécepteurs synapse cellules horizontales cellules bipolaires cellules amacrines cellules ganglionaires nerf optique

Transmission du signal à travers les synapses 1. Stockage du glutamate 2. Potentiel récepteur 3. Fusion des vésicules 4. Libération du glutamate 5. Fixation du glutamate sur les récepteurs 6. Nouveau potentiel récepteur Glutamate neurotransmetteur couplé aux canaux Na+ 7. Inactivation enzymatique du glutamate 8. Recapture du glutamate

Les mécanismes de la vision 1. Photoréception photo isomérisation du rétinal 2. Transduction signal chimique - signal électrique 3. Message nerveux via les synapses (glutamate) Transformation du signal optique électrique 1 photon active 1 molécule de rétinal plusieurs centaines de molécules de transducine 1 molécule de GMPc ferme 106 canaux Na+ Amplification du signal

Dans le phénomène ‘couleur’ il y a 3 partenaires la lumière, l’objet et l’oeil Source lumineuse cerveau oeil lumière objet

Couleur = lumière + matière pour qu’un objet soit coloré, il faut qu’il soit éclairé mais là où il n’y a pas de matière, il n’y a pas de couleur

En lumière blanche, la tomate paraît rouge car sa peau absorbe toutes les autres couleurs et ne réfléchit que le rouge éclairage magenta (rouge + bleu) éclairage jaune (rouge + vert) tomate rouge queue noire tomate rouge queue verte Éclairage bleu Éclairage vert tomate noire queue verte tomate noire queue noire

Métamérisme Deux objets qui ont la même couleur à la lumière naturelle peuvent avoir de couleurs différentes en lumière artificielle La composition des lumières incidente est différente

La lumière, onde ou corpuscule ? E = hn n = c/l La longue histoire de la lumière

Nature de la lumière Isaac Newton - 1666 Christian Huygens - 1678 Introduit la notion de corpuscules de lumière ‘ la lumière est composée de petites particules ’ photons Christian Huygens - 1678 Onde remplissant l’éther Les lois de l’optique géométrique peuvent être démontrée en considérant que le verre ralentit la progression de l’onde Huygens

rayonnement électromagnétique Nature de la lumière Thomas Young (1773 - 1829) Met en évidence la nature ondulatoire de la lumière via les phénomènes d’interférence ‘franges d’Young ’ James Maxwell (1831 - 1879) rayonnement électromagnétique

Max Planck Albert Einstein E = hn Dualité ‘onde-corpuscule’ Effet photoélectrique Rayonnement du corps noir E = hn Dualité ‘onde-corpuscule’

Lumière = rayonnement électromagnétique fréquence n longueur d’onde l champ électrique magnétique deux mesures longueur d’onde l (longueur) fréquence n (énergie) n = c/l Onde E = hn Corpuscule = photon

Le spectre électromagnétique l m cm-mm m 0,8-0,4m 102Å Å 10-2Å EeV 10-7 10-3 0,1 1 10 103 104

La lumière visible L’œil humain n’est sensible qu’à un tout petit domaine allant de 0,4 à 0,8 m violet rouge UV IR

Production de lumière Filament métallique chaud Source chaude Spectre Continu corps noir ampoule halogène

Rayonnement du corps noir température de couleur 6.500 K

Production de lumière Atomes Molécules Source froide Spectre de raies Lampes à décharge dans un gaz lampe à vapeurs de mercure (UV)

décharge + fluorescence Production de lumière Spectre combiné Sources mixtes Tubes au néon décharge + fluorescence tube fluorescent type ‘warm white’

Importance de l’illuminant dans la définition de la couleur Lumière blanche Sodium basse pression Sodium haute pression Mercure haute pression

Interaction rayonnement - matière Source lumineuse cerveau oeil lumière matière chocs élastiques DE = 0 chocs inélastiques DE ≠ 0

Chocs élastiques : DE = 0 Modification de la vitesse : v < c indice optique optique géométrique dispersion de la lumière opalescence Modification de la direction diffusion incohérente diffusion cohérente iridescence

Chocs inélastiques DE ≠ 0 hn 1. Absorption Règle de Bohr hn = DE pigments vitrail peinture réflexion transmission

Chocs inélastiques DE ≠ 0 hn 2. émission spontanée Règle de Bohr hn = DE luminescence

Chocs inélastiques DE ≠ 0 3. émission stimulée Règle de Bohr hn = DE laser

Les chocs élastiques DE = 0 Optique géométrique iridescence dispersion Couleurs physiques