V. Gayrard Physiologie E.N.V.T. La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T.

Introduction Température corporelle: variable physiologique essentielle Nécessité du maintien de la température corporelle Lutte contre les variations de la température ambiante

La thermorégulation 1. L’équilibre thermique 1.1. Température centrale et environnement thermique 1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante 2. Réponses physiologiques aux variations de la température ambiante 2.1. Lutte contre le froid 2.2. Lutte contre la chaleur 3. Mécanismes de régulation de la température corporelle 3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité 3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices 3.3. Les mécanismes de l’hyperthermie

1.1. Température centrale et environnement thermique Température ambiante: Température radiante Température centrale Niveau moyen de l’énergie thermique Degrés Celsius Gradient thermique Température rectale Enveloppe Noyau

1.1. Température centrale et environnement thermique Animal Valeur moyenne (°C) Rang Etalon 37.6 37.2-38.1 Jument 37.8 37.3-38;2 Poulain(quelques j) 39.3 Vache à viande 38.3 36.7-39.1 Vache laitière 38.6 38.0-39.3 Mouton 39.1 38.3-39.9 Chèvre 38.5-39.7 Porc 39.2 38.7-39.8 Chien 38.9 37.9-39.9 Chat 38.1-39.2 Lapin 39.5 38.6-40.1 Poulet 41.7 40.6-43.0

1.1. Température centrale et environnement thermique Variations diurnes de la température 8 14 20 2 38.3 38.5 38.7 38.9 39.1 Temps (h) T (°C) J Vet Med A 2005, 52: 377

1.1. Température centrale et environnement thermique Relativement constante =HOMEOTHERMES - Endohoméothermes: mammifères, oiseaux - Exohoméothermes Température centrale Dépendante du milieu ambiant =HETEROTHERMES

1.1. Température centrale et environnement thermique Le système isolant corporel Peau, tissus cutanés et graisse sous-cutanée Fourrure Plumage

1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante Equilibre thermique Température centrale PRODUCTION DE CHALEUR PERTES DE CHALEUR THERMOGENESE THERMOLYSE Unités= joule (J), watt (W) avec 1W=1J/s, calorie (1cal= 4.18J)

1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante La thermogenèse Quantité de chaleur libérée au cours des réactions chimiques M=16.17 VO2 + 5.021 VCO2 – 2.167 VCH4 (eq 1) M=20.46 VO2 (eq2) Calorimétrie indirecte: VO2, VCO2 et VCH4(ruminants) avec M en KJ, et les volumes en l M=16.74 P0.75 (eq 3) M en KJ/24h, P en kg C6H12O6 + 8 O2 CO2 + 6 H2O + DH

1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante Thermogenèse de base: Production thermique minimale Espèce Poids (kg) KJ. 24h-1.kg-1 Homme 64 134.2 Vache 600 54.9 Mouton 46.4 112.9 Porc 128 79.8 Cheval 441 47.2 Chien 15 214.85 Chat 3.0 211.8 Rat 0.282 416.5 Souris 0.02 886.2 Cobaye 0.410 357.8 Lapin 2.98 234.2 Rhésus 4.2 206.0 Poule 2.0 296.8

1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante Thermogenèse facultative: Activité Thermogenèse (KJ. 24h-1) % du total Prise de nourriture (9h) 846.5 12.5 Rumination (8h) 50.2 0.7 Position debout (12h) 150.5 2.2 Marche (6km) 752.4 11.0 Métabolisme de base 5016 73.6

1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante Qconduction = k1(T°enveloppe-T°ambiante) Conduction vers l’air Evaporation Radiation Convection Pertes sensibles Pertes insensibles

Lutte contre la chaleur 1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante Température centrale T° ambiante - + Zones HOMEOTHERMIE HYPOTHERMIE HYPERTHERMIE T° léthale inférieure T° léthale supérieure ENERGIE (production, perte) Lutte contre le froid TCI TCS Lutte contre la chaleur Thermogenèse Thermolyse insensible Thermolyse totale Thermolyse sensible

1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante Zone de neutralité thermique et températures critiques -5 5 10 15 20 25 30 35 40 MOUTON VACHE VEAU PORC PORCELET POUSSIN Température ambiante (°C)

La thermorégulation 1. L’équilibre thermique 1.1. Température centrale et environnement thermique 1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante 2. Réponses physiologiques aux variations de la température ambiante 2.1. Lutte contre le froid 2.2. Lutte contre la chaleur 3. Mécanismes de régulation de la température corporelle 3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité 3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices 3.3. Les mécanismes de l’hyperthermie

2. Réponses physiologiques aux variations de la température ambiante 2.1. Lutte contre le froid Limitation de la thermolyse Adaptations physiologiques Adaptations anatomiques Adaptations comportementales Augmentation de la thermogenèse

2.1. Lutte contre le froid Limitation de la thermolyse: adaptation physiologique Pertes par évaporation d’eau sont minimales et constantes Contrôle de l’apport de calories aux surfaces d’échange Réduction du débit sanguin Redistribution sanguine au niveau des membres et de la peau

2.1. Lutte contre le froid Réduction du débit sanguin Réaction de chasse ° C 25 15 5 Temps (h) 0.5 1

2.1. Lutte contre le froid Redistribution sanguine au niveau des membres

2.1. Lutte contre le froid Redistribution sanguine au niveau des membres V. Tibiale antérieure A. Tibiale antérieure Tibia Veine saphène interne FROID CHALEUR Vt At Vt Vs Vs Vt At Vt PEAU

2.1. Lutte contre le froid Redistribution sanguine au niveau de la peau FROID RCP TA RCS PEAU

2.1. Lutte contre le froid Limitation de la thermolyse: adaptations anatomiques Isolation thermique Espèces Conductance thermique (W.m-2. C-1) Vache 10.5 Mouton Merinos 4-4.8 Mouton Cheviot 8.2 Porcelet 40.3

2.1. Lutte contre le froid Limitation de la thermolyse: adaptations comportementales Thermogenèse (kcal.m-2. h-1) 150 Nouveau-né isolé 100 50 Portée de nouveau-nés 10 20 30 Température ambiante (°C)

2.1. Lutte contre le froid Limitation de la thermolyse: adaptations comportementales

2.1. Lutte contre le froid Augmentation de la thermogenèse Espèce Rapport métabolisme de sommet/métabolisme de base Homme 5 Mouton adulte 7 Agneau 5kg Porcelet 3 Chien 3.5 Chaton 2 Rat Souris 7.4 Lapin Canard 4.9

2.1. Lutte contre le froid Augmentation de la thermogenèse Thermogenèse mécanique: Frisson : activité musculaire involontaire et inefficace Activité physique volontaire Thermogenèse métabolique: Métabolisme oxydatif mitochondrial+++ Tissu adipeux brun: mammifères

2.2. Lutte contre la chaleur Facilitation de la thermolyse sensible Augmentation des pertes insensibles Sudation Polypnée thermique Thermolyse insensible d’origine comportementale Réduction de la thermogenèse endogène et exogène

2.2. Lutte contre la chaleur Facilitation de la thermolyse sensible: Redistribution sanguine au niveau de la peau RCP RCS CHALEUR PEAU

2.2. Lutte contre la chaleur Augmentation du débit sanguin

2.2. Lutte contre la chaleur Facilitation de la thermolyse sensible: redistribution sanguine au niveau des membres Vt At Vs PEAU FROID CHALEUR V. Tibiale antérieure A. Tibiale antérieure Tibia Veine saphène interne

2.2.Lutte contre la chaleur Facilitation de la thermolyse sensible Thermorégulation du cerveau Poches gutturales cheval

2.2. Lutte contre la chaleur Facilitation de la thermolyse sensible Thermorégulation du testicule

2.2. Lutte contre la chaleur Augmentation des pertes insensibles Evaporation de l’eau: un gramme d’eau emporte 2400J. Evaporation transcutanée (perspiration), évaporation respiratoire Sudation vs polypnée thermique Influence taille animal

2.2. Lutte contre la chaleur Quantité d’eau nécessaire pour maintenir la température centrale 20 T°ambiante = 40°C Evaporation (% du poids/h) 2 Log poids corporel

2.2. Lutte contre la chaleur Augmentation des pertes insensibles SUDATION POLYPNEE

2.2. Lutte contre la chaleur Augmentation des pertes insensibles La sudation Réabsorption Sécrétion

2.2. Lutte contre la chaleur Augmentation des pertes insensibles La sudation Espèce Température ambiante (°C) g.m-2 h-1 Homme Condition maximale 1000-3000 g in toto Bovins 40 145 Chèvre 50 Ovins 30 63 Chameau 57 240 Porc 35 24 Cheval 100 Ane 166

2.2. Lutte contre la chaleur Augmentation des pertes insensibles Polypnée thermique Espèces Poids (kg) Fréquence Respiratoire (min-1) Débit (l.min-1) Chien 1-17 420 54 Porc 20-26 390 31 Mouton 32-37 294 85 Chèvre 50-60 265 48 Bœuf 122-172 163 255

2. Lutte contre la chaleur Augmentation des pertes insensibles Polypnée thermique Fréquence respiratoire (min-1) Volume courant (l) Débit ventilation (l.min-1) 1.5 120 120 1 80 60 0.5 40 39 40 41 42 39 40 41 42 39 40 41 42 Température (°C)

2. Lutte contre la chaleur Polypnée thermique

2. Lutte contre la chaleur Augmentation des pertes insensibles: avantages de la polypnée thermique/sudation Contrôle forces de convection Pas de pertes en électrolytes Pas d’apport exogène de chaleur Thermorégulation du cerveau

2.2. Lutte contre la chaleur Augmentation des pertes insensibles Thermolyse insensible d’origine comportementale Evaporation d Evaporation d Temps (h) Evaporation d ’ eau (g.m - 2 .h 1 ) 200 600 1000 3 Eau Boue ’ ’ eau (g.m eau (g.m - - 2 2 .h .h - - 1 1 ) ) 1000 1000 Eau Eau Boue Boue 600 600 200 200 Temps (h) Temps (h) 1 1 2 2 3 3

2.2. Lutte contre la chaleur Réduction de la thermogenèse: thermogenèse endogène 10 15 20 25 30 35 40 Lait Nourriture kg -20 -10 Température (°C) Production de lait Prise de nourriture FROID CHALEUR

2.2. Lutte contre la chaleur Réduction de la thermogenèse: thermogenèse exogène Atmosphère 70 W Radiation 220 W Soleil 280 W 85°C 42°C Thermogenèse endogène 45 W Convection 70 W 40°C Evaporation 165 W Sol 60 W Thermogenèse Bilan énergétique (W) Thermolyse

La thermorégulation 1. L’équilibre thermique 1.1. Température centrale et environnement thermique 1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante 2. Réponses physiologiques aux variations de la température ambiante 2.1. Lutte contre le froid 2.2. Lutte contre la chaleur 3. Mécanismes de régulation de la température corporelle 3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité 3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices 3.3. Les mécanismes de l’hyperthermie

3. Mécanismes de régulation de la température corporelle 3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité Les thermorécepteurs hypothalamiques 2.0 5.0 38 43 Température hypothalamique (°C) Perte de chaleur par évaporation (W) 30 min J Physiol 1982, 322: 457

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité Hypothalamus = principal centre d’intégration de la thermorégulation Ny Hypothalamique postérieur Ny paraventriculaire Ny Préoptique L Ny Hypothalamique A Ny suprachiasmatique Nerf optique Chiasma optique Infundibulum Adénohypophyse Neurohypophyse Eminence médiane Corps mamillaire Glande pinéale Hypothalamique DM Ny Préoptique M Ny supraoptique Ny: noyau, VM: ventro-médian; DM: dorso-latéral; M: médian; L: latéral; A: antérieur Ny arqué Corps calleux Ny Hypothalamique VM

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité Les thermorécepteurs cutanés: terminaisons nerveuses libres Nombre de potentiels d’action par seconde Récepteur au froid Récepteur à la chaleur Ann Rev Physiol, 1953, 15: 357

3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices Modèle de Hammel (1965) Récepteur au froid Récepteur à la chaleur Voies afférentes cutanées Thermolyse Thermogenèse Fréquence PA Concept de T°de consigne (Set-point) SP: neurone de la corne dorsale de la moelle épinière OC: chiasma optique MB: corps mamillaires

3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices Réponse viscéro-motrice: ajustement de l’activité du SN autonome Contrôle de la circulation sanguine: vasoconstriction vs vasodilatation Contrôle de la sudation Piloérection: « poils dressés » Contrôle de la thermogenèse chimique (métabolisme cellulaire): rôle du tissu adipeux brun Centre nerveux respiratoire (pons) Contrôle de la polypnée thermique Réponse motrice somatique Contrôle de l’activité musculaire: tremblements ou frissons thermiques Réponse humorale: hormones thyroïdiennes

3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices Pertubation (froid, chaud) Variation de la température Corporelle (±1°C) Thermorécepteurs Périphériques et centraux Élévation ou baisse de la température corporelle Régulation Retour à la température de 37°C Centres régulateurs Thermolyse (noyaux préoptiques) Thermogénèse (noyaux hypothalamiques post) Hypothalamus Hypophyse sorties Influx nerveux TSH Vasoconstriction Ou Vasodilation Libérations Des catécholamines Muscles frissons des Hormones thyroïdiennes Peau Médullosurrénales Thyroïde Effecteurs

3.3. Mécanismes de l’hyperthermie Modifications de la température de consigne Effet de la déshydratation Effet des substances pyrogènes: fièvre Perte de thermorégulation Dépassement des capacités de dissipation de la chaleur: coup de chaleur Perturbation des systèmes de régulation (pathologique, pharmacologique)

3.3. Mécanismes de l’hyperthermie Fièvre: hyperthermie fébrile Agents infectieux, leucocytes, macrophages Libération de substances chimiques pyrogènes Action sur l’hypothalamus qui libère des prostaglandines E  température de consigne

3.3. Mécanismes de l’hyperthermie Fièvre Température corporelle (°C) 1 2 3 4 5 36.5 37 37.5 38 38.5 39 Temps en h 39.5 T° de consigne augmentée Ajustement de la T° de consigne Sensation de froid Vasoconstriction Piloérection Frissons Vasodilatation Sudation Température de consigne réduite

3.3. Mécanismes de l’hyperthermie Coup de chaleur=perte de thermorégulation Effet T° ambiante: Influence de l’humidité de l’air, ventilation Effet exercice Limite du taux maximal de perte de chaleur T° hypothalamus excessive: capacité de régulation

3.3. Mécanismes de l’hyperthermie Le coup de chaleur 41- 42°C : vertige, perte de conscience Effets des très hautes T°corporelles: atteinte des parenchymes des cellules Mortalité importante Etude rétrospective de 54 cas (J Vet Intern Med 2006, 20:48) T°: 41°C Thrombopénie Mortalité=50%

Conclusion Lutte contre les variations de la température ambiante: intervention d’un grand nombre de fonctions physiologiques et comportementales Coordination par l’hypothalamus: contrôle l’activité de systèmes neuronaux effecteurs de la thermolyse et de la thermogenèse Conséquences physiopathologiques des anomalies ou du dépassement des capacités de lutte contre la chaleur