Diversification Andreas Prinzing

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Diversification Changements évolutifs dans la richesse des lignées phylogénétiques ou des communautés écologiques

Lignées riches et pauvres Amborellaceae Reste des Angiospermes © 1990 Greg and Marybeth Dimijian © Irène Létocart © USDA Agricultural Research Service

Communautés riches et pauvres © http://www.burgenland.at/buergerservice/Images/ galgenberg_rechnitz_tcm25-21680.jpg © http://www.gfz-potsdam.de/pb1/pg5/research/projects/water/images/ schilf-kl.jpggalgenberg_rechnitz_tcm25-21680.jpg

Diversification Plan I Eléments de la diversification II Rôle des traits d’espèces III Rôle de l’environnement

Diversification Plan I Eléments de la diversification II Rôle des traits d’espèces III Rôle de l’environnement

I. Elements de la diversification Plan Spéciation Extinction (« diversification négative ») Etat statique * Variation dans ces éléments de la diversification * plutôt un pattern qu’un processus

I. Elements de la diversification Spéciation - Variation génétique - Division du pool de gènes - Persistance des isolats

I. Elements de la diversification Extinction - Extinction des populations locales - Manque d’établissement de nouvelles populations - Petite aire de distribution globale

I. Elements de la diversification Etat statique = changements évolutifs limités -> ni spéciation ni extinction

I. Elements de la diversification Etat statique «  Fossiles vivants » Latimeria du Devonien © Peter Wellnhofer © Hans Fricke

I. Elements de la diversification Etat statique «  Fossiles vivants » Collemboles du Devonien © http://ameblo.jp/oldworld/theme-10000419449.html © Peter Wellnhofer © Steve P. Hopkin

I. Elements de la diversification Etat statique Communautés de fossiles vivants © http://www.gwyddoniaeth.org.uk/graffeg-gwyddoniaeth/ Adnoddau/darlith%20hefin/CollembolaT.jpg © http://www.any1alias.com/

I. Elements de la diversification - beaucoup de spéciation - peu d ’extinction (et donc: pas un état statique)

I. Elements de la diversification Ces éléments sont très variables. La variation est non-aléatoire. - entre lignées - entre périodes

I. Elements de la diversification Variation parmi lignées! Taux de spéciation © Stanley 1979, Ridley 2004

I. Elements de la diversification Variation parmi lignées! Taux d’extinction Mollusques bivalves Mammifères carnivores Survie Survie Survie des espèces © Simpson 1953; Ridley 2004

I. Elements de la diversification Variation en temps! Taux d’extinction Animaux marins (genres) © Sepkoski 1996; Ridley 2004

I. Elements de la diversification Variation en temps! Etat statique Chevaux Etat statique © MacFadden 1992; Ridley 2004

I. Elements de la diversification Variation énorme Etat statique Questions? Commentaires? © Ridley 2004

I. Elements de la diversification Causes possibles de cette variation: Acteurs de la macroévolution: espèces, caractérisées par leur traits Théâtre de la macroévolution: types d’environnement

I. Elements de la diversification Résumé

I. Elements de la diversification Résumé Diversification varie Spéciation, extinction, état statique Différences non-aléatoires entre lignées et périodes Causes candidates: traits & environnements Questions? Commentaires?

Diversification Plan I Eléments de la diversification II Rôles des traits d’espèces III Rôle de l’environnement

II. Rôles des traits d’espèces Plan Traits -> spéciation Traits -> extinction Traits -> état statique

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: variation génétique Entre autres…

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: variation génétique Temps de génération court Taux de spéciation sur 1 million d’années: Herbes: 1.15 Arbres: 0.12 © http://www.stadtentwicklung.berlin.de/umwelt/landschaftsplanung/uvp/en/download_kontakt.shtml / http://wuarchive.wustl.edu/aminet/pix/views/forest.jpg

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: variation génétique Reproduction sexuée

I. Impactes des traits d’espèces Traits -> spéciation: variation génétique Réproduction sexué Questions? Ridley 2004 Ridley 2004

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Pollinisation à travers des distances courtes (par ex. par insectes)

principalement par insectes: Peu d’échange génétique Espèce pollinisée principalement par insectes: Peu d’échange génétique au delà de quelques mètres © http://www.hort.purdue.edu/rhodcv/hort410/genint/fl004.jpg

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent … Taux de allofécondation Weidema et al 2000

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent… Taux de allofécondation augmente à cause de pollinisation par le vent Weidema et al 2000

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes … et forte pollinisation par des insectes Pollinisation par insectes augmente encore l’allofécondation (mais plutôt à travers distances courtes) Weidema et al 2000

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent Questions? Commentaires? Weidema et al 2000

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Absence de dispersion par le vent

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Sélection sexuée, par ex. par pollinisateurs Oiseaux Bourdons Abeilles Mouches Papillons (jour) Papillons (nuit) © www.boga.ruhr-uni-bochum.de/ Morphologie2.html.

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes => Sélection diversifiante © www.geo.arizona.edu/ Antevs/ecol438/sel_divr.gif

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation Le degré de spécialisation est un trait

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation importante -> races d’hôtes, spéciation sympatrique © J. Feder

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation importante -> petites populations -> isolement -> spéciation allo- / parapatrique Nombre de biomes couverts par une espèce (moyenne à travers de l’ordre) Questions? HERNANDEZ FERNANDEZl & VRBA 2005.

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection  Division du gènepool

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un spécialiste Questions? Price et al. 2003, Proceedings B

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation due à une forte plasticité

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité, i.e. la réponse d’un individu à différents environnements.

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité intermédiaire peut être optimale Modélisation: Price et al. 2003, Proceedings B

Questions? Price et al. 2003, Proceedings B

Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité: un continuum entre phénotype (plasticité) et génotype Omble arctique, Arctic Charr © http://www.scar.utoronto.ca/~hudson/Char.JPG

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype © http://folk.uio.no/ebrenna/BILDER/

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Nourriture: Plancton Organismes benthiques © http://www.thingvellir.is/media/ljosmyndir/natturufar/small/mynd62_bleikjur_copy.jpg

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Adams & Huntingford 2004. Biol. J. Linn. Soc.

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype ADAMS & HUNTINGFORD 2004 Biol. J. Linn. Soc.

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction d’origine labo origine x labo

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction d’origine labo origine x labo Variance expliqué par…

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction d’origine labo origine x labo Variance expliqué par…

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype -> début possible d’une spéciation

Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours - Fin

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation due à une forte innovation

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> oiseaux: « innovations comportementales » => spéciations? © George Parashis

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes forte innovation -> oiseaux: « innovations comportementales » => spéciations? © Wolfgang Müller

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes forte innovation …..Peut-être, oui! Questions? Chaque point est un genre Nombre de publications sur un « comportement nouveau » NICOLAKAKIS ET AL. 2003. Animal Behavior

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation peut causer des « accidents » évolutifs: Dans des environnements différents, changements des traits *non-sélectés* => spéciation

Questions? Exemple: préférence d’accouplement starch = amiante Dodd 1989, Ridley 2004

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Polyploidisation: Voir cours de Mme Aïnouche…. MANUEL HERNANDEZ FERNANDEZl & ELISABETH S. VRBA 2005.

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: division du pool de gènes Polyploidization: facilitée par l’absence d’endosperme (Asteraceae, Crassulaceae, Rosaceae) © www.bakeinfo.co.nz/cyberguide/wheat/grain.htm

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: persistance des isolats © www.geo.arizona.edu/ Antevs/ecol438/sel_divr.gif

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: persistance des isolats Reproduction végétative (↔ variation génét. !) © http://runeberg.org/nordflor/pics/162.jpg; http://www.chasewater.org.uk/images/microscopic/Daphnia%20with%20eggs.jpg

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: persistance des isolats Alloploidisation des hybrides stériles © Mark Hammond

Taille de génome - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome Taille du génome (2n) varie entre espèces... © Knight 2004. Annals Bot.

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome … une grande part de cette information génétique est inutile. Est-ce qu’un grand génome pose un problème pour l’établissement d’une espèce?

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome … pour l’établissement dans une végétation… (Leishman 1999, 16 espèces des prairies) © www.lvmwd.dst.ca.us/ cons/con3grasses.html.

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome ….apparemment non! Questions? Leishman 1999, New Phytologist

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome Mais c’est lié avec l’histoire de vie des espèces Division du gènepool  Etablissement des nouvelles populations Ackerly & Knight 2002, Ecology Letters

Relation taille de génome / taille de graines - Exemple particulière pas à aborder dans le cours - fin

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: Résumé ?

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> spéciation: Résumé Variation génétique: génération court ; sexe Division du pool de gènes: absence de pollinisation et dispersion pas par le vent ; sélection diversifiante ; spécialisation (différents rôles possible), autopolyploidisation Persistance des isolats : Reprod. végétative (↔ variation génét. !) ; alloploidisation des hybrides Questions? Commentaires?

Cours II

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction Trois niveaux: Traits -> Extinction des populations locales Traits -> Manque d’établissement de nouvelles populations Traits -> Petite aire de distribution globale

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: extinctions locales Owens & Bennett 2000. PNAS

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: extinctions locales Histoire de vie, par ex. petite taille corporelle chez les oiseaux Owens & Bennett 2000. PNAS

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: extinctions locales Spécialisation Spécialistes diminuent Diminution de l’abondance © Jürgen Herler

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: extinctions locales Grand génome © www.ibouttens.be/ weblog/archives/2005/04/ Vinogradov 2004. Proceedings B

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: extinctions locales Taille relative du cerveau Exemple oiseaux en Grande Bretagne: … voir « comportements innovateurs » © Shultz et al. 2005. Proceedings B

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction Trois niveaux: Traits -> Extinction des populations locales Traits -> Manque d’établissement de nouvelles populations Traits -> Petite aire de distribution globale

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales Histoire de vie, par ex. *grande* taille Familles de poissons Succès d’introduction Ruesink 2005. Conservation Biology

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales Faible capacité de dispersion Spécialistes sédentaires Spécialistes mobiles Généralistes mobiles © Holger Gröschl Warren et al. 2003. Nature

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction Trois niveaux: Traits -> Extinction des populations locales Traits -> Manque d’établissement de nouvelles populations Traits -> Petite aire de distribution globale

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction: Petite aire de distribution globale Faible capacité de dispersion spécialisation importante

II. Rôles des traits d’espèces Plan Traits -> spéciation Traits -> extinction Traits -> état statique

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> état statique ?

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> état statique ?Capacité de suivre la redistribution d’un environnement: dispersion!

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction : Résumé ? Traits -> état statique: Résumé ?

II. Rôles des traits d’espèces Traits -> extinction : Résumé Extinctions locales : petite taille corporelle/du cerveau; génome lourde; spécialisation; Manque de nouveaux établissements : grande taille ; faible dispersion Petite aire de distribution globale : faible dispersion ; spécialisation Traits -> état statique: Résumé Très peu connu! Dispersion? Questions? Commentaires?

Diversification Plan I Eléments de la diversification II Rôles des traits d’espèces III Rôle de l’environnement

III. Rôle de l’environnement Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits qui influencent la diversification

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Impact direct sur spéciation, extinction, état statique © http://www.peru-explorer.com/peru_hotels_images/galapagosmap.jpg

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Impact direct sur spéciation, extinction, état statique © http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/popgen/nat.selection.html

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents Niveau globale:

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents Niveau locale: types d’habitats

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents

III. Rôle de l’environnement Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents ?=> spéciation, extinction, état statique

III. Rôle de l’environnement Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits

III. Rôle de l’environnement Impact direct

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> spéciation

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> spéciation via variation génétique via division du pool de gènes via persistance des isolats

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> spéciation via variation génétique (au sein d’une population) Radiation UV -> mutations

Rôle de l’environnement Serratia (Bactérie) http://www.marietta.edu/~spilatrs/biol202/labresults/uv_serratia.jpg

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> spéciation via variation génétique (entre populations) Environnements d’une extension fluctuante -> “bottlenecks” -> dérive génétique Exemple: littoral

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> spéciation via variation génétique (entre populations) Isolement -> limitation de dispersion -> dérive génétique

III. Rôle de l’environnement Impact direct->spéciation via division du pool de gènes Niches écologiques vides -> spéciation écologique ex. Pinsons de Darwin http://www.colorado.edu/epob/epob3730rlynch/image/figure1-13.jpg

III. Rôle de l’environnement Impact direct->spéciation via division du pool de gènes Prédateurs: course aux armements évolutive (“evolutionary arms race”) Danaus plexippus Asclepias

III. Rôle de l’environnement Impact direct->spéciation via persistance des isolats Fragmentation / Isolement: Metatheria en Australie http://www.kidsnet.at/Sachunterricht/tiere/kaeng_3.JPG http://www.ingrids-welt.de/reise/aus/bilder/beuech2.jpg http://mypage.bluewin.ch/kl-hagmann/bericht/6-02/vortrag1/koala/koala1.jpg

III. Rôle de l’environnement Impact direct – extinction

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> extinction via extinction des populations locales Fragmentation

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> extinction via extinction des populations locales Perturbations http://www.cfa.vic.gov.au/students/images/bushfire-lge.jpg

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> extinction, via manque d’établissement des nouvelles populations Fragmentation

III. Rôle de l’environnement Impact direct -> extinction via petite aire globale Petite aire de le zone climatique: par ex. Méditerranée http://www.tu-berlin.de/~kehl/project/lv-twk/images/gifs/earth-zones.gif

III. Rôle de l’environnement Impact direct – résumée ?

III. Rôle de l’environnement Spéciation : variation génétique : radiation UV-> mutations; extension fluctuante / fragmentation -> dérive génétique division du pool de gènes : spéciation écologique e.g. due aux « niches vides » persistance des isolats : fragmentation / isolement

III. Rôle de l’environnement Extinction extinction des populations locales : fragmentation ; perturbations manque d’ établissement des nouvelles populations: fragmentation  petite aire globale : petite aire de le zone climatique Questions? Commentaires

III. Rôle de l’environnement Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits

III. Rôle de l’environnement Tri des traits -> spéciation -> extinction Exemples spéculatifs! Très peu est connu.

III. Rôle de l’environnement Tri des traits -> spéciation

III. Rôle de l’environnement Tri des traits -> spéciation, via variation génétique Environnements chauds -> temps de génération court -> fréquence importante de recombinations Davies et al 2000

III. Rôle de l’environnement http://www.geocities.com/Eureka/Plaza/6108/mt-tundra.jpg

III. Rôle de l’environnement Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes (plantes:) abri du vent -> absence de pollonisation par vent -> faible flux de gènes or occurrence of autopolyploidization (Otto & Whitton 2004).

III. Rôle de l’environnement

III. Rôle de l’environnement Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes (plantes:) séléction sexuée par pollinisateurs -> transport des genes dirigé -> faible flux de gènes entre différents génotypes or occurrence of autopolyploidization (Otto & Whitton 2004).

III. Rôle de l’environnement

III. Rôle de l’environnement Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes Contraintes de temps -> faible spécialisation / large niche -> faible radiation dans différents niches -> peu de diversification OU -> population exposé à multiples pressions de sélection -> beaucoup de diversification

III. Rôle de l’environnement Temps pour chercher colza: Facteur limitant non limitant (-> généralistes) (-> spécialistes de colza)

III. Rôle de l’environnement Tri des traits -> spéciation via persistence des isolats Perturbations très fréquents ou très rares -> Reproduction végétative prospère -> Survie des hybrides stériles Coyne & Orr 2004

III. Rôle de l’environnement

III. Rôle de l’environnement Tri des traits –> extinction

III. Rôle de l’environnement Tri des traits->extinction, via extinction des populations locales Climat chaud -> petite taille: http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/pr-1a.gif http://www.emporia.edu/earthsci/student/tilton3/woodrat.jpg

petite taille -> risque d’extinction (dans certains groups):

III. Rôle de l’environnement Tri des traits->extinction via extinction des populations locales Spécialisation forte en forêt tropical? http://www.trskoi.nl/kolibrie.gif

III. Rôle de l’environnement Tri des traits->extinction, via manque de établissement des nouveaux populations Faible capacité de dispersion: espèce herbacées dans un forêt

III. Rôle de l’environnement Tri des traits->extinction, via petite aire globale Faible capacité de dispersion …. Spécialisation importante

III. Rôle de l’environnement Tri des traits – résumée ?

III. Rôle de l’environnement Spéculations…

III. Rôle de l’environnement Spéciation: Variation génétique  par ex.: chaleur -> générations plus courts Division du pool de gènes  par ex.: pollinisateurs fréquents -> sélection divergente Persistance des isolats  par ex.: perturbations rares -> reproduction végétative -> survie des hybrides stériles

III. Rôle de l’environnement Extinction Extinction des populations locales  par ex.: chaleur -> taille corporelle petite Manque d’ établissement des nouveaux populations par ex.: abri de vent -> faible dispersion Petit aire globale les même qu’avant (?)

Diversification Plan I Eléments de la diversification II Rôles des traits d’espèces III Rôle de l’environnement

IV. Questions ouvertes Bilan du rôle de - taille corporelle - spécialisation - fragmentation - chaleur

IV. Questions Bilan du rôle de l’environnement - impacts directs - impacts par un tri de traits

IV. Questions Échelle - biogéographique? - types d’habitats?