RECEPTEURS SENSITIFS ET SENSORIELS

Le système sensoriel somatique permet d’informer le SNC des relations à l’environnement : sensations tactiles, thermiques, algiques, kinesthésiques…Il est ainsi responsable de la détection d’informations. Il existe 3 systèmes qui véhiculent ces informations : - le système lemniscal médian : véhicule les informations tactiles fines et kinesthésiques - le système antéro-latéral : véhicule les informations douloureuses et thermiques - la voie cérébelleuse : véhicule les informations inconscientes

LA PEAU C’est l’organe sensoriel le plus développé chez l’Homme. Chez l’adulte moyen, sa surface est d’environ 1,5 à 2,5 m² et son épaisseur va d’1,5mm à 4mm. Elle représente 8 % de la masse corporelle totale. Elle contient une multitude de terminaisons nerveuses libres et de récepteurs cutanés spécialisés. Elle est composée de 2 couches de tissus étroitement apposées : - la couche superficielle = l’épiderme - la couche profonde = le derme - il existe une 3ème couche, sous le derme, faite de tissu conjonctif : l’hypoderme La majorité des fibres périphériques innervant la peau se terminent dans le derme ou dans la partie inférieure de l’épiderme 2 types de peau : - la peau glabre : dépourvue de poils (paume des mains, plante des pieds, surfaces de flexion des doigts et des orteils) - la peau velue : recouvre le reste du corps

Les fibres afférentes de la peau sont classées selon le stimulus physiologique qui active de façon préférentielle leurs terminaisons réceptrices : - les fibres mécano-réceptrices - les fibres thermo-réceptrices - les fibres nociceptives Les fibres sensorielles de la peau sont aussi classées selon leurs propriétés d’adaptation à un stimulus constant : - les fibres à adaptation lente (toniques) : elles répondent à un stimulus durable - les fibres à adaptation rapide (phasique) : elles répondent à des modifications de position du stimulus, ou lors de l’application ou du retrait du stimulus Les fibres somesthésiques sont également classées selon la morphologie de leurs terminaisons : - terminaisons encapsulées ou annexées à d’autres organes spécialisés, comme la plupart des mécano-récepteurs - pas de terminaisons spécialisées : terminaisons libres, comme la plupart des fibres nociceptives et thermoceptives Pour la majorité des récepteurs cutanés, une stimulation cutanées entraîne une déformation de la membrane du récepteur, entraînant à son tour une modification de la perméabilité ionique membranaire, faisant entrer un flux d’ions positifs, créant un potentiel dépolarisant et ainsi faisant naître un potentiel d’action (PA). Ainsi, une énergie mécanique externe entraîne la création d’un PA : c’est la transduction sensorielle. Tous les types de mécano-récepteurs sont innervés par des fibres nerveuses de type AB.

Il exister plusieurs classes de mécano-récepteurs cutanés : les disques de Merkel Ils sont constitués par des terminaisons nerveuses aplaties, et sont en forme de disque de petite taille. Les cellules de Merkel se trouvent à la base de l’épiderme et possèdent des prolongements en forme de pointe qui pénètrent dans l’épithélium environnant. A l’intérieur des cellules de Merkel, des vésicules rassemblées près de la jonction, avec l’activité nerveuse, peuvent libérer des neuropeptides capables de moduler l’activité de la terminaison nerveuse. Un groupe de 5 à 10 cellules de Merkel représentent environ ¼ des mécano-récepteurs des mains, et ils sont plus nombreux au niveau des extrémités des lèvres et des OGE. Ils produisent des réponses à adaptation lente aux enfoncements ponctuels de la peau, et interviennent dans les sensations de pressions légères requises pour coder le forme, les bords et d’autres caractéristiques de la surface des doigts. Ils répondent aux indentations de la peau (échancrure semblable à la trace d’une morsure). les corpuscules de Meissner Ce sont de grands récepteurs situés dans le derme. Ils ont une forme cylindrique, à grand axe orienté perpendiculairement à la surface de la peau. Ils sont formés d’une capsule externe qui entoure un cœur central de fibres nerveuses ramifiées (2 ou 3 fibres). Cet amas de fibres se nomme « lemnocyte ». Ce sont des mécano-récepteurs à adaptation rapide. Comme les disques de Merkel, les champs récepteurs sont de petite taille. Ils forment la plus grande proportion des mécano-récepteurs de la main (environ 40 %). Ils sont indispensables à la discrimination de la texture des objets touchés par le bout des doigts.

les corpuscules de Pacini Ils sont situés dans le tissu sous-cutané, juste en dessous du derme (hypoderme). Ils sont de forme ovale ou sphérique, pouvant s’étendre sur 2 mm le long de l’axe d’une terminaison nerveuse. La terminaison nerveuse encapsulée est constituée par l’extrémité d’une fibre nerveuse entourée par un arrangement concentrique de cellules aplaties, ou « lamelles », ce qui donne l’aspect particulier en « bulbe d’oignon ». Les lamelles sont séparées les unes des autres par une mince couche de liquide qui s’écoule entre elles lorsque la capsule est déformée par les forces mécaniques extérieures. La capsule externe est constituée de tissu fibreux élastique, et entoure les lamelles et les terminaisons nerveuses. Ces corpuscules sont plus sensibles que les autres et peuvent répondre à des déformations cutanées de quelques microns. Ce sont des mécano-récepteurs à adaptation rapide. Les champs récepteurs sont de grande dimension et peuvent s’étendre sur tout un doigt, ou sur une grande partie de la paume de la main. Ils sont essentiels à la discrimination tactile et ont des fonctions similaires aux corpuscules de Meissner. les corpuscules de Ruffini Ils sont situés de manière horizontale par rapport à l’axe de la peau, dans la partie profonde du derme. Ils contiennent des faisceaux de fibres de collagène enfermés dans une enveloppe fibreuse en continuité avec le nerf afférent. La capsule est innervée par une fibre myélinisée unique. Leur grand axe est orienté parallèlement par rapport à la peau : ils sont donc sensibles à l’étirement de la peau Ce sont des mécano-récepteurs à adaptation lente. Leurs champs récepteurs sont larges.

les récepteurs pileux La majorité des poils est innervée par des terminaisons nerveuses libres qui pénètrent dans le follicule pileux, entourant le poil soit à la base, soit à une partie intermédiaire, soit à des niveaux superficiels situés juste en dessous de l’épiderme. De nombreuses terminaisons nerveuses, associées à des disques de Merkel, entourent le col du follicule pileux, juste en dessous de l’épiderme, là où le poil émerge de la peau. Ce sont des mécano-récepteurs à adaptation lente ou rapide. Notre capacité à discriminer les détails d’un stimulus particulier n’est pas le même en tous points de notre corps : on parle de « pouvoir discriminatif » ; il correspond à la mesure de la résolution de 2 points, avec le compas de Weber. On discrimine donc 2 points au-delà d’une certaine distance : - au niveau de la jambe = 50 mm - au niveau du bras = 50 mm - au niveau de la paume de la main = 10 mm - au niveau du doigt (pulpe) = 1 à 2 mm C’est au niveau de l’extrémité des doigts que le pouvoir discriminatif est le plus élevé : - on y trouve la plus forte densité de mécano-récepteurs - les mécano-récepteurs sont à champs restreints principalement - les régions du cerveau impliquées dans le traitement de l’information sensorielle issue de cette partie de la peau sont beaucoup plus importantes que pour d’autres parties du corps

LA CONDUCTION NERVEUSE DES INFORMATIONS Les afférences sensorielles primaires - les fibres nerveuses qui ont pour rôle le transfert des informations somesthésiques (et non nociceptives) sont les fibres AB - les axones des afférences sensorielles primaires du système somatique pénètrent dans la moelle épinière au niveau des racines dorsales La voie des colonnes dorsales et du lemnisque médian Elle transporte des informations sensorielles concernant le toucher ou les vibrations de la peau au SCN. C’est une voie neuronale totalement distincte de celle véhiculant la douleur ou les informations relatives à la thermo-réception. La branche ascendante des fibres AB pénètre au niveau de la colonne dorsale de la moelle épinière, du côté homolatéral. Les axones des colonnes dorsales se terminent au niveau des noyaux des colonnes dorsales situées dans les régions les plus basses du tronc cérébral, à la jonction entre le bulbe et la moelle épinière.

Les voies trigéminales sensorielles Cette voie est le moyen le plus rapide de transmettre l’information sensorielle de la peau au cerveau, sans aucune synapse jusqu’à là. Puis, les axones issus des noyaux des colonnes dorsales vont dans la partie ventrale et médiane du bulbe et déçussent. A partir de ce moment là, le système sensoriel somatique d’un côté du cerveau est impliqué dans le traitement des informations sensorielles issues de l’autre côté du corps. Les axones issus des colonnes dorsales se retrouvent au niveau d’un faisceau de fibres très dense : le lemnisque médian. Le lemnisque médian traverse le bulbe, le pont, le mésencéphale, et ses axones se terminent au niveau du noyau ventral postéro-latéral (NVPL) du thalamus. Les neurones du NVPL projettent vers des territoires corticaux spécifiques représentant le cortex somato-sensoriel primaire ou S1. La voie des colonnes dorsales et du lemnisque médian porte sur les informations sensorielles qui entrent dans le cerveau par l’intermédiaire de la moelle épinière. Les voies trigéminales sensorielles Elles transportent les informations sensorielles en provenance de la face : ce sont les nerfs trigéminaux (5ème paire de nerfs crâniens) qui pénètrent dans le SNC au niveau du pont. Les voies trigéminales sont très semblables à celles issues des racines dorsales : des fibres de gros diamètre véhiculent l’information reçue au niveau des mécano-récepteurs cutanés et font synapse au niveau du noyau trigéminal déçussent et projettent au niveau de la partie médiane du noyau ventral postérieur du thalamus. Les informations sont transmises au niveau du cortex somato-sensoriel.

Le cortex somato-sensoriel C’est le niveau d’intégration le plus achevé des informations sensorielles, intervenant dans le cortex cérébral. Il est localisé au niveau du lobe pariétal : - aires de Brodman : les aires 3a, 3b, 1 et 2 représentent le cortex primaire ou S1 - aire sensorielle secondaire ou S2 : elle s’étend latéralement par rapport à S1 - rôle important du cortex pariétal postérieur, représenté par les aires 5 et 7 de Brodman, juste en arrière de S1 Les propriétés du cortex somato-sensoriel S1 : - il reçoit des afférences très denses depuis le NVPL du thalamus - les neurones répondent de façon intense aux stimulations somato-sensorielles - des lésions de S1 affectent les sensation somatiques - la stimulation électrique de cette aire corticale évoque des sensations sensorielles somatiques - les afférences thalamiques se terminent principalement au niveau des aires corticales 3a et 3b, ces aires projettent à leur tour vers les aires 1 et 2, et vers les régions de S2 - les relations cortico-corticales sont bidirectionnelles, de telle sorte que les aires connectées avec les aires 3a et 3b les innervent en retour Les différentes aires de S1 présentent des spécialisations différentes ; par exemple, l’aire 3a est concernée plus particulièrement dans la détection de la texture, de la forme et de la taille des objets ; elle envoie le résultat de son analyse à l’aire 1 (texture des objets), qui envoie à son tour son analyse à l’aire 2 (information sur la taille et la forme).

La somatotopie corticale : - le neurochirurgien Wilder Penfield réalisa les premières cartes du cortex sensoriel, en stimulant les différentes parties du cortex somesthésique sur des patients sous anesthésie locale - une autre méthode existe : on enregistre l’activité unitaire des neurones, et on détermine pour chacun d’entre eux le champ récepteur correspondant au niveau du corps - on parle de somatotopie, ou d’homonculus Que se passa-t-il quand la source d’afférences sensorielles est supprimée ? - l’espace « libéré » va être récupéré pour d’autres fonctions - ces résultats, chez l’animal, ont incité les chercheurs à analyser le cortex humain pour savoir si de tels phénomènes pouvaient également intervenir - illustration : chez les sujets amputés : les amputés ont une sensation commune qui est la perception de sensations venant du membre amputé, notamment lorsque d’autres parties du corps bordant la zone amputée sont touchées ; on parle de « membre fantôme »