LAttention Scania de Schonen, CNRS Université René Descartes (Paris V) Institut de Psychologie Laboratoire Cognition et Développement Laboratoire associé au CNRS, UMR-8605 Service de neurologie pédiatrique et de maladies métaboliques Hôpital Robert Debré

Production et maintient de la vigilance Orientation vers les informations sensorielles Contrôle volontaire de la réponse (mentale ou action): Fonctions exécutives. La réponse peut devenir automatique avec lexpérience Trois fonctions distinctes assurées par des ensembles différents de neurones:

Efficacité plus ou moins grande dun individu à lautre dun âge à lautre Facteur génétique? Efficacité modifiable?

Orientation vers certains événements ayant lieu dans le cerveau et dans lenvironnement

- Détecter - Différencier le pertinent du non pertinent - Maintien de lattention sur les cibles pertinentes - Négliger le non pertinent - Anticipation des possibles : représentations des possibles - Représentation de lespace des événements et de lespace des actions - Effort dattention (effortful) : résistance à la diminution de lattention, renouveler lattention: mobilisation de réseaux différents Attention

Mais fais donc attention! Tu vois bien!

Objets Couleurs Formes Saisir brosse à dent Dentifrice sur bàd Se pencher sur lavabo Se laver les dents Actions Mouvements moteurs Gestes, objets « outils » Relations spatiales Contrastes orientations ASSEMBLAGES: Objets, Espace, les actions et leur but Couleurs Formes Objets Attention spatiale Selection, Inhibition Contrôle conflit

Les réseaux de neurones engendrent, transforment, associent, dissocient, recombinent des signaux…..

- Orientation vers des événements neuronaux, et carte spatiale La localisation de lorigine dune stimulation est calculée par des réseaux de neurones qui représentent lespace et le corps (ex: membre fantôtme). « Surveiller sa droite en traversant »: cette zone dattention spatiale est définie dans le cortex pariétal ce qui guide ensuite le regard vers la droite du corps. Cortex pariétal et occipital dorsal posent la question du « où? » et y répondent en fournissant aux réseaux chargés lorganisation des actions les références spatiales nécessaires

Ex. Heminégligence spatiale ( Lésion du cortex pariétal droit) Enfant de 4 ans : nanticipe pas le chambranle des portes à sa gauche, ne tient pas compte de la partie gauche de la page, ignore les gens situés à sa gauche (différent de lhemianopsie) Patient adulte: représentation spatiale mentale tronquée Patient décrit B, omet A A B X Y A B X Patient décrit A, omet B Y

Contrôle volontaire de la réponse (mentale ou comportementale): Fonctions exécutives

The ventro-medial part of the prefrontal cortex receives sensory information from the whole body (and the whole environment): from visual, auditory, somesthesic, …cortex The lateral and dorsal prefontal cortex, anterior cingular cortex are crucially involved in attentional control (executive functions) Fonctions excécutives

Controle descendant (Top-down) : Les ressources attentionnelles sont utilisées pour détecter et traiter : Représentation mentale de la cible ou certains aspects, Réglage de la modalité dentrée (les voies nerveuses dentrée), la detection de certaines des propriétés, le lieu dans lespace (le lieu dans la représentation cerebrale de lespace) le moment de lapparition (le moment dans la représentation cérébrale du temps) Activités du cortex préfrontal dorsolateral

Les controles top-down (1)Modification de taux de décharge neuronale. Porter attention à des stimuli provoquent une augmentation de la réponse des neurones sensoriels à ces stimuli. (2)Exemple: lattention à un contraste de luminance faible augmente la réponse de neurones du cortex V4 chez le singe; le taux daugmentation est comme si on avait augmenté de 51% le contraste lui même (Treue and Maunsell, 1996). Ainsi on renforce la force de réponse des neurones specialisés dans la sensibilité à telle ou telle caractéristique, selection top down de ces neurones(Engel et al., 2001; Fries et al., 2001; Niebur and Koch, 1994;Steinmetz et al., 2000).

(2) Synchronization des décharches. La modulation Top-down du degré de synchronisation des décharges neuronales constitue un mécanisme de controle de la signification dun stimulus (e.g., Fries et al., 2001; Moran and Desimone, 1985). (3) Modification des propriétés des champs récepteurs: Les champs récepteurs des neurones dans les aires sensorielles primaires et associatives : les régions pour lesquelles les singes sont entrainés à détecter des cibles et à les distinguer de distracteurs subissent des modifications qui indiquent loptimisation de la détection et du traitement de la cible, et une optimisation de la suppression de la détection et du traitement des distracteurs (e.g., Weissman et al., 2002).

( (4) Modulation de lactivité dans les circuits et les régions correspondant aux cibles attendues. Augmentation de lactivité dans les régions corticales impliquées dans la detection et la discrimination des cibles auxquelles il faut etre attentif (e.g., Serences et al., 2005). Les régions corticales qui représentent la position de stimuli auxquels il faut faire attention montrent une augmentation de leur activité avant lapparition de la cible (O'Connor et al., 2002).

5) Attenuation de lactivité corticale dans les régions représentant des propriétés, des modalités ou des localisations dans lespace, qui ne font pas partie des cibles auxquelles il faut faire attention (filtrage du non pertinent) (e.g., O'Connor et al., 2002; Shulman et al., 1997). Lactivite dans les airs corticales representant des modalités non pertinentes peut être supprimer. (Sarter, William J. Gehring, Rouba Kozak Brain Res. Rev 2006)

rouge jaune vert rouge jaune vert rouge rouge jaune rouge jaune vert rouge jaune vert rouge rouge jaune Négliger les informations non pertinentes et inhiber une réponse automatisée : leffet Stroop

Lattention nagit pas seulement au niveau cortical mais aussi à un niveau dintégration inférieur du signal: ex les Corps Genouillés ( Tubercules quadrijumeaux) O'Connor, D.H., Fukui, M.M., Pinsk, M.A., Kastner, S., Nat. Neurosci. 11, 1203– 1209.

Disparité Direction Fréquence Orientation longueur Binoculaire vitesse spatiale donde V2 V1 Flux optique Pattern Orientation Contour Contour Subjectif Des LGN aux cortex associ atifs V2 V1 Place Trajectoire Forme Propriétés de surface VOIE VENTRALE Quoi Quoi? Objets, Visages etc Occ -inféro - Temp.Où ? Relations spatiales 3-D Occipito- pariétale VOIE DORSALE Différents niveaux de calcul Différents niveaux de calcul: Magno Fréqu. Temporelles hautes Fréqu. spatiales basses Parvo Fréqu. temporelles basses Fréqu. spatiales hautes LGN Rétine Bas niveau dintégration corticale Niveaux dintégration corticale intermédiaire Niveaux d intégration corticale « avancée » Tâches visuelles haut niveau Très schématiquement

Contrôle volontaire de la réponse (mentale ou comportementale) : Fonctions executives Développement très lent Le cortex préfrontal est avec le temporal latéral ventral et postérieur, le plus lent à se développer Période de 4 à 7 ans Développement de contrôles inhibiteurs

Au début du développement cognitif: La séléction des informations pertinentes est imposée par un filtrage sensoriel: fréquences spatiales basses, fréquence temporelles moyennes, …..peu de mobilité… Par des mécanismes dattention « forcée » et « préférentielle » précablés (voix, certaines formes, niveau moyen damplitude des signaux, mouvement à certaine vitesse…) : Ex: on peut arrêter les pleurs dun nourrisson en lui présentant un objet ou un son nouveau: cette attention « forcée », inhibe momentanément lactivité des réseaux « émotionnels »

. Sélection- attention à la numérosité, à certaines propriétés du monde environnant à partir de 2-mois (occlusion, contenant, support, collision). Selection-attention à certains systèmes de réferences spatiales. Catégorisation perceptive (3 mois) Puis

Nourrissons 2 mois (Moyenne Faces + Diodes) Arborisation dendritique (cortex moteur) (Tzourio,de Schonen et al., 1999, 2002) Immaturité corticale TEP H 2 O 15

Tzourio-Mazoyer, de Schonen, Quinton, Crivello, Reutter, Mazoyer (1999) CEA, France, SHFJ Orsay & Caen. CFILawrence Berkeley,Berkeley, USA. Neurocognitive Development, CNRS & Paris 5. PET with H monts-old infants

- Activation of the Right Fusiform gyrus by faces but not by circles of diodes. (Tzourio, de Schonen, Quinton, Crivello, Reutter, Mazoyer, 1999, 2002)

% signal change scans Eveillés 6 nourrissons Endormis 5 nourrissons forward speech backward speech % signal change Dorso-lateral Prefrontal activity when awaken Cx PF Dorsolateral G D ( Dehaene, Hertz, Dehaene, 2002 )

La capacité du cortex préfrontal à changer de critère de décision rapidement et nimporte quand en inhibant un calcul et en favorisant un autre est lente à se développer. Une lésion du cortex prefrontal précoce peut empecher son développement

Ex: Lesion (à 8 mois) du cortex préfrontal droit dorsal et latéral avec preservation des aires ventrale et mésiales (Eslinger et Biddle, 2000) Augmentation avec lage du deficit attentionnel (surtout dans lécoute de la parole) Lattention spatiale se développe beaucoup vers 8 ans ( pas danomalie sociales ou émotionnelles)

36 enfants avec une lesion prefrontale précoce. Tâches: attention focalisée, passer dun foyer dattention à un autre, attention divisée, rapidité de traitement Déficit plus important dans les tâches de changement de critère et dattention divisée Lésion gauche : déficit dans le traitement au fure et à mesure de linformation auditivo- verbale Lesion droite: fonctions exécutives, changement de critère et deshinibition déficitaire Lesions bilatérales plus déficitaires dans toutes les tâches requerrant de attention et inhibition. Importance du cortex préfrontal dans le developpement des differents mécanismes dattention Rôle particlier du PF droit. Récupération médiocre. Peut-on développer des rééducations? Lésions préfrontale précoces: effets à court et long terme

Cortex cingulaire anterieur (ACC).. (Adapted, with permission, from Posner.) Integration attention/cognition Intégration attention emotion

Meta-analysis of activations and deactivations during cognitive and emotional studies. Activations (a) and deactivations (b) are shown in 2-D spatial Red: Stroop and Stroop-like tasks divided attention tasks, and complex response selection tasks. It is deactivated (i.e.shows reduced blood flow or MR signal) by emotional tasks. The affective division is activated by tasks that relate to affective or emotional content. Deactivated by cognitively demanding tasks. A direct comparison within the same subjects supports the cognitive versus affective distinction. The orange triangle indicates the activation of the cognitive division during the cognitive Counting Stroop. The same group of subjects activated the affective division (blue diamond) while performing the Emotional Counting Stroop. Matched normal controls activated the cognitive division during the Counting Stroop (yellow triangle),subjects with attention-deficit/hyperactivity disorder failed to activate this region.

Quand lefficacité de lattention diminue, il faut la mobiliser autrement. Ex: des sujets payés et non payés. Les non payés présentent un déclin important des performances au cours dune tâche de 60 minutes par rapport à des sujets payés. Donc des facteurs motivationels peuvent contrer le déclin en procédant en top down. Mécanismes encore mal connus (Tomporowski, Tinsley, Am. J. Psychol. 109, 187–204.)

- Certains polymorphismes du gène DAT1 (fait partie des gènes de la Dopamine) sont associés à de meilleures performances dans les tâches de conflit que dautres, et à de meilleures scores dattitute à l égard des situations de conflit (tests de tempérament). -Capacités de contrôle « volontaire » (« effortful ») et performances au test des flèches: fort coefficient dhéritabilité - Mais « modifiables » Facteur génétique?

Entrainement chez des enfants avec déficit attentionnel et hyperactivité Progrès dans lattention volontaire et mémoire de travail

Entrainement durant 5 jours: enfants de 4 et 6 ans. (Posner et al., 2005) Progrès par rapport aux non entraînés dans les tâches avec « conflit dattention ». 6 ans niveau adulte, 4 ans niveau 6 ans non-entraînés. Appuyez sur le bouton qui se trouve du côté où pointe la flèche Test avant/après entraînement

Attention focalisée commence à se développer très precocement, sur la base de préorganisations neuronales Lattention focalisée « volontaire » » et linhibition volontaire se développent plus lentement Il existe des différences interindividuelles qui sont largement sous le contrôle génétique MAIS lattention focalisée volontaire peut être entraînée (problème « intensif ») Conclusions

Tzourio-Mazoyer, de Schonen, Crivello, Reutter, Aujard & Mazoyer, 1995, 2002 Dehaene-Lambertz, Dehaene & Hertz- Panier, 2002 HD. Fusiform gyrus HG TEP (H 2 O 15 ) : 2 mois [Faces –Coloured Diodes patterns ] IRMf : 3 mois HG L. Planum Temporale Left Angular gyrus [ Voix lisant à lendroit-lecture inversée