L’appareil ventilatoire Introduction Anatomie La mécanique ventilatoire La respiration Le rythme ventilatoire Adaptation en plongée

Phénomène mécanique Introduction La respiration La ventilation Les échanges gazeux Phénomène mécanique La respiration elle assure l'oxydation des substances organiques au niveau de la cellule. C'est une fonction vitale qui se résume surtout à des échanges gazeux. les échanges gazeux au niveau du poumon entre l'air atmosphérique et le sang : cette étape s'appelle hématose. les échanges gazeux au niveau de tous les tissus de l'organisme entre les gaz dans le sang et les tissus. La ventilation La ventilation pulmonaire est uniquement un phénomène mécanique Ces phénomènes s'effectueront grâce à l'appareil ventilatoire L'APPAREIL VENTILATOIRE C'est l'ensemble des organes destinés à prendre l'oxygène de l'air nécessaire à la vie des cellules et à évacuer les déchets provenant de la combustion cellulaire. La ventilation

Anatomie Les voies aériennes Les poumons Les lobules pulmonaires L’appareil ventilatoire comprend: Les voies aériennes Les poumons Les lobules pulmonaires

Anatomie Les voies aériennes Sinus Fosses nasales Voûte du palais Trompe d’eustache Langue Pharynx Glotte Larynx Les fosses nasales Les fosses nasales sont deux cavités anfractueuses de la face, séparées par une cloison médiane. Chacune s’ouvre à l'extérieur par la narine et débouche en arrière dans le pharynx. La fosse nasale réchauffe et humidifie l'air inhalé. La cavité buccale La cavité buccale n'a qu'un rôle de suppléance dans la respiration, elle met en communication l'appareil respiratoire avec l'air extérieur en cas d'oblitération des narines. Le pharynx Le pharynx est un long conduit, essentiellement musculaire, qui relie les fosses nasales au larynx. Il représente une voie commune pour les appareils respiratoire et digestif. Il est muni de deux dispositifs de protection qui évitent, pendant la déglutition, le passage des aliments dans les voies aériennes. Le dispositif supérieur, le voile du palais, occlut la partie nasale du pharynx. Le dispositif inférieur, l'épiglotte, ferme l'orifice laryngé. Au niveau du naseau-pharynx s'ouvre la trompe d'Eustache, qui fait communiquer la caisse du tympan avec les voies aériennes. Le larynx Le larynx est à la fois l'organe de la phonation et un segment rétréci de l'arbre respiratoire. Le rétrécissement forme une fente médiane, la glotte, bordée par deux replis fibromusculaires, les cordes vocales. La trachée La trachée est un long conduit de 10 à 15 cm qui succède au larynx. Elle est formée par une série d'anneaux cartilagineux incomplets, assez régulièrement superposés. Un muscle lisse, le muscle trachéal, complète en arrière la paroi trachéale, et une membrane fibro-élastique enveloppe les anneaux et le muscle. La bifurcation trachéale située à la partie moyenne du médiastin donne naissance à deux bronches souches qui divergent selon un angle de 70 degrés jusqu'au hile du poumon. L'épithélium des voies respiratoire Des fosses nasales aux bronchioles, la surface interne du conduit respiratoire est revêtue d'un épithélium partout cilié et recouvert de mucus. Cette double notion explique que son rôle essentiel sera un rôle de protection, notamment antibactérienne. De plus, il assure à l'air inspiré l'humidité convenable, nécessaire à une fonction ciliaire et à une ventilation correcte Œsophage Trachée artère

Anatomie Les poumons Lobes Trachée artère Cote Plèvre Bronche Bronchiole Artères et veines pulmonaires Le poumon Le poumon est un viscère de consistance molle, élastique, comparable à une éponge gorgée d'air et de sang. Chaque poumon est partagé en lobes par des fentes profondes, les scissures. Le poumon gauche est partagé en deux lobes et le poumon droit en trois lobes. Chaque lobe est ventilé par une seul bronche, la bronche lobaire. Un lobe se subdivise à son tour en segments de plus en plus petit jusqu'à l'alvéole pulmonaire. La plèvre A l'exception du hile, toute la surface du poumon est recouverte par la plèvre viscérale qui tapisse intégralement les scissures, alors que la plèvre pariétale recouvre les parois du thorax: côtes, muscles intercostaux, coupole diaphragmatique, médiastin. Plèvre viscérale et plèvre pariétale s'unissent au pourtour du hile. Grâce à la séreuse pleurale (liquide entre les feuillets) les poumons vont suivre les mouvements de la cage thoracique. Lobule pulmonaire Diaphragme

Anatomie Les lobules pulmonaires Artère bronchiole Alvéoles capillaires La forme des alvéoles est polyédrique et assez irrégulière, leur taille, très variable est de O,1 à 0,3 mm. Leur nombre est approximativement de 300 millions chez l'adulte, avec une surface intérieure totale d'une cinquantaine de mètres carrés. Autour des alvéoles se trouve un réseau serré de capillaires sanguins fixés aux parois alvéolaires. Veine

Anatomie L’alvéole Paroi alvéolaire Couche de liquide Molécule de surfactant L'alvéole   C'est un minuscule sac plein d'air à l'extrémité d'une bronchiole, qui se gonfle à l'inspiration et se vide en partie à l'expiration. La paroi de ce sac est très fine (2 micromètres). Elle permet une diffusion facile des gaz à l'intérieur de l'alvéole vers le capillaire qui l'entoure. La somme des surfaces de chaque sac alvéolaire représente la surface totale d'échange pulmonaire. Cette surface d'échange couvre environ 135 M2 - la surface d'un terrain de tennis -, c'est considérable. Un mince film liquide, le « surfactant » dont le rôle, d'ordre tensioactif, est de maintenir stable la disposition des alvéoles en empêchant leur aplatissement lors des mouvements respiratoires. Ce surfactant est fourni par certaines cellules de l'alvéole, les pneumocytes.

La mécanique ventilatoire Mécanisme Elle assure les mouvements d'entrée de l'air frais et de sortie de l'air vicié. Les éléments de cette mécanique L'appareil ventilatoire est constitué des poumons et de la cage thoracique. La cage thoracique est formée des côtes et du sternum, des muscles respiratoires et du diaphragme. Les poumons et la cage thoracique sont associés d'un point de vue mécanique. Les deux feuillets de la plèvre les solidarisent. La dépression intra-pleurale  Il est facile de voir qu'aucun muscle ne vient tirer sur le poumon pour le gonfler. Un feuillet de la plèvre est adhérent à la paroi thoracique et le feuillet pleural qui lui fait face colle au poumon. Entre les deux, un espace intra-pleural où règne une pression intra-pleurale inférieure à la pression atmosphérique.  Par ailleurs, une propriété du poumon est la tendance à se rétracter. Si on sort un poumon du thorax, il se dégonfle comme un ballon crevé. Mais nous verrons plus loin que ceci constitue un très gros avantage pour la ventilation. Dans le thorax, les deux poumons ont donc tendance à se rétracter, mais sont "collés" en permanence à la paroi par la dépression intra-pleurale. Fonctionnement La circulation d'air dans l'alvéole est produite par la contraction périodique des muscles respiratoires. La respiration se fait en deux temps. Dix à quinze fois par minute au repos, se produit : L'inspiration Elle est provoquée par l'agrandissement de la cage thoracique sous l'action des muscles inspiratoires. L'inspiration est donc un phénomène actif. Elle se déroule en plusieurs étapes. Elle débute avec la contraction des muscles inspiratoires. Le diaphragme se tend vers le bas, s'aplatit et refoule l'abdomen. Le volume thoracique est ainsi augmenté vers le bas. Les muscles intercostaux inspiratoires tirent sur les côtes vers l'extérieur et le haut; le volume pulmonaire s'accroît sur les côtés et en avant, et simultanément le volume des alvéoles augmente L'expiration L'expulsion de l'air vicié hors de l'alvéole est un phénomène passif au repos. Les muscles inspiratoires se relâchent. La tendance naturelle des poumons à la rétraction peut alors se manifester. A ce moment, le volume diminue et la pression intra-pulmonaire s'accroît. L'air circule de l'alvéole vers l'atmosphère. L'expiration peut devenir active avec la mise en jeu des muscles abdominaux et intercostaux expiratoires, au cours de l'exercice par exemple. (diminution de volume) (augmentation de volume) Contraction des muscles respiratoires Relâchement des muscles respiratoires Phénomène actif Phénomène passif

La mécanique ventilatoire Différentes capacités Volume dans les poumons 6 5 4 3 2 1 Temps Inspiration maximale Inspiration de repos Expiration de repos Expiration maximale Volume de Réserve inspiratoire Capacité inspiratoire Capacité vitale Capacité pulmonaire totale Volume courant Volume de Réserve expiratoire Capacité résiduelle fonction- nelle Volume courant : Volume expiré ou inspiré par respiration Volume de réserve inspiratoire: volume maximal inspiré après une inspiration normale Volume de réserve expiratoire: volume maximal expiratoire après une expiration normale Volume résiduel: volume des poumons à la fin d’une expiration maximale Capacité inspiratoire: volume maximal pouvant être inspiré a partir d’une expiration normale Capacité résiduelle fonctionnelle: volume dans les poumons à la fin d’une expiration normale Capacité vitale: volume maximal expiré énergiquement après une inspiration maximal Capacité totale: volume des poumons à la fin d’une inspiration maximale Volume résiduel Volume résiduel

La mécanique ventilatoire Les résistances mécaniques De la cage thoracique Du poumon Résistance élastique du poumon ou pression de retour Cette résistance est due à la nature élastique du tissu pulmonaire constitué par des fibres de collagène et d’élastine.cette pression de retour élastique du poumon représente la pression exercée par les poumons de façon centripète. Elle reflète leur tendance naturelle à la rétraction Résistance élastique de la cage thoracique Cette résistance est du aux ligament et aux fibres musculaires des muscle respiratoires qui reprennent leur position de repos Au repos: ( à la fin d’une expiration normale) les muscles respiratoires sont au repos. La pression de retour élastique du poumons est opposée à celle de la cage thoracique. La pression alvéolaire est atmosphérique. L’air ne circule pas dans l’arbre bronchique. A l’inspiration: les muscles inspiratoires se contractent et la cage thoracique s’agrandit. La pression de retour élastique de la cage thoracique est augmentée par la force de la contraction musculaire. La pression alvéolaire devient subatmosphérique. L’air pénètre dans le poumon. A l’expiration: les muscles respiratoires se relâchent. L’augmentation de la pression de retour élastique du poumon provoque l’accroissement de la pression alvéolaire. La pression alvéolaire devient supérieure à la pression atmosphérique. L’air sort du poumons. La force de retour élastique de la cage thoracique s’oppose à la force de retour pulmonaire

La mécanique ventilatoire Résistance au flux d’air Flux laminaire Nez 50% De 20 à 50 % Flux intermédiaire Flux turbulent La résistance au flux d’air La totalité des résistances pulmonaires non-élastiques est due à la résistance au flux d’air dans les voies aériennes et à la friction lors du déplacement des molécule d’air contre les parois du tissu pulmonaire. La plus grosse partie de la résistance se situe au niveau du nez (50%). La bouche, le pharynx, le larynx et la trachée constituent 20% de la résistance des voies aérienne au cours d’une respiration normale; cette résistance peut aller jusqu’à 50% si la ventilation par minute s’accroît. Le restant de la résistance est localisé dans les bronches, les bronchioles et les alvéoles. Différents types de flux Un flux d’air se caractérise par le mouvement des molécules d’air selon des ligne de molécule de flux – ces molécule se déplace dans une direction donnée. Il existe plusieurs type de mouvement en fonction du débit, de pression, de la densité, de la viscosité d’un gaz d’une part et d’autre part, de caractéristique du tuyau aérien dans lequel l’air circule. (en plongée, toutes les variables concernant les gaz sont modifiées.) Le flux laminaire Les ligne de flux sont parallèles aux parois du tube et glissent les unes sur les autres. Les lignes du centre se déplacent plus vite que celle proche de la paroi. Le flux turbulent Il est caractérisé par le bouleversement des lignes de flux. Il survient lorsque le débit est important, au niveau de la trachée et des grosses bronches. Le gradient de pression nécessaire pour provoquer un débit de flux est proportionnel au carré de ce débit et dépend de la densité du gaz respiré. Le flux intermédiaire (entre les flux précédant) Un modèle de flux intermédiaire se produit lorsqu’une bronche se divise en deux le débit du flux est alors moins important. Le gradient de pression qui produit un débit donné est dépendant de la densité et de la viscosité du gaz respiré.

La mécanique ventilatoire Le travail respiratoire Forces élastiques énergie pour vaincre Forces non-élastiques pour 2 litres d’air = 1 litre 1 litre d’air Le travail respiratoire Il est le reflet de l’énergie consommée par les muscle respiratoire (cette dépense énergétique musculaire est importante en plongée). Il est constitué principalement du travail inspiratoire et accessoirement de travail expiratoire. Le travail respiratoire est l’énergie nécessaire pour vaincre les forces élastiques du système respiratoire et les force non-élastique (résistance au flux), afin d’augmenter le volume pulmonaire pour effectuer une inspiration Le travail total dépensé par les muscles inspiratoires pour un volume de 2 litres est quatre fois celui fourni pour 1 litre.

Échanges gazeux au niveau des alvéoles pulmonaires La respiration La respiration se fait en trois étapes Circulatoire Transport et distribution de l ’O² Ramassage et transport du CO² Ventilatoire Échanges gazeux au niveau des alvéoles pulmonaires LA RESPIRATION La respiration est la fonction qui permet les échanges gazeux entre le milieu extérieur et l ’homme, à savoir: L ’absorption de l ’oxygène contenu dans l ’air. Le rejet des déchets : dioxyde de carbone (CO2) et vapeur d ’eau. La respiration se fait en trois étapes : ETAPE VENTILATOIRE. Entrée de l ’O2 et rejet du CO2 , assuré par la fonction ventilatoire.  Échange gazeux au niveau des alvéoles pulmonaires. ETAPE CIRCULATOIRE. Transport et distribution de l ’O2 ,   ramassage et transport du CO2 , assurée par la fonction circulatoire. ETAPE CELLULAIRE. Utilisation de l ’O2 , production de CO2. Cellulaire Utilisation de l ’O² Production de CO²

ils s'effectuent par diffusion Etape ventilatoire Échanges gazeux au niveau alvéolaire L’hématose Sang N² CO² Pp O² 100 mmhg Pp O² 40 mmhg O² Pp CO² 40 mmhg Pp CO² 46 mmhg Air alvéolaire Pp N² 570 mmhg Il s'effectue par diffusion. Cette diffusion se fait de l'air alvéolaire au sang à travers la membrane alvéolocapillaire. Chez le sujet normal, les vitesses de diffusion de l'oxygène et du gaz carbonique sont si rapides et la vitesse du sang dans les capillaires si lente, que l'échange est déjà terminé avant la fin du capillaire. L'azote diffuse moins vite que ces deux gaz et sa solubilité dans le sang est plus faible. Le facteur déterminant pour l'échange des gaz est le gradient entre la pression partielle du gaz libre alvéolaire et la tension du gaz sanguin dissous. Ce gradient provoque la diffusion des molécules de la haute vers la basse pression. Les pressions partielles Pp0² et PpC0² ne varient pratiquement pas au cours du cycle respiratoire. Ces variations sont négligeables car l'air frais se dilue dans de l'air alvéolaire déjà présent (2500 ml). Le renouveau que l'air frais lui apporte n'est pas considérable, mais permanent. La Pp0² s'élève et la PpC0² s'abaisse, de façon très minime, à l'inspiration. Le temps de contact entre le sang - qui dépend du débit sanguin dans les capillaires - et les gaz alvéolaires est si long, et la diffusion de l'oxygène et du gaz carbonique si rapide, que l'état de saturation est atteint très vite. Le temps de contact de 0,75 seconde temps pendant lequel le sang demeure dans les capillaires pulmonaires est largement excédentaire car les échanges sont totalement effectués en 0,3 s, lors de chaque systole. Ceci pour un individu au repos. L'0² est consommé par l'organisme , ceci explique sa diminution de pression partielle (Pp0²) au niveau de l'alvéole par rapport à celle dans l'air inspiré. L'échange se fait du volume d'air intra-alvéolaire vers le sang capillaire. Le gradient de pression est: P alvéolaire d’O² 100 mmhg – tension sanguine d’O² 40 mmhg = 60 mmhg Les pressions alvéolaires d'0² et la tension d'0² dissous dans le sang s'équilibrent très rapidement - en 0,3 s - à 100 min Hg. L'état de saturation est donc très vite atteint. Le C0² est rejeté par l’organisme, sa pression partielle (PpC0²) est donc augmentée par rapport à celle dans l'air inspiré. Le gradient de pression est en faveur d'une circulation du C0² du sang vers le volume d'air intra-alvéolaire est: Pression Alvéolaire de C0² 40mmhg - Tension Sanguine de C0² 46 mmhg = -6 mmhg. Le C0² se déplace donc du sang vers l'alvéole.La tension de C0² dissous et la pression de C0² libre alvéolaire s'équilibrent aussi en 0,3 s à 40 mm Hg . L'état de saturation se produit donc très vite. Le N² n'est pas métabolisé dans l'organisme, sa pression partielle (PpN²) est inchangée par rapport à celle dans l'air inspiré. ils s'effectuent par diffusion

Etape circulatoire Transport et distribution de l’O² 60% en acide carbonique 30% par l’hémoglobine 98% fixé sur l’hémoglobine 10% dissous dans le sang 2% dissous dans le sang Transport et distribution de l’O² L'oxygène est maintenant dans le sang du capillaire pulmonaire - pôle veineux sous forme de gaz dissous à la tension de 100 mm Hg. Un litre de sang contient, au total, un nombre de molécules de gaz équivalent à 200 ml d'02 gazeux pur. Lors de son arrivée de l'alvéole, l'oxygène se trouve sous forme dissoute dans le plasma. La première solution offerte est de rester dissous et de voyager dissous dans le sang. La deuxième solution fait appel à un moyen plus sophistiqué, un véhicule gros-porteur, l'hémoglobine qui transporte quatre molécules d'oxygène aux tissus en moins d'une seconde. L'oxygène dissous physiquement représente 3 ml par litre de sang, soit 2%. 197 ml d'oxygène sont liés chimiquement à l'hémoglobine; 98% de l'oxygène total voyage donc sur l'hémoglobine. Ramassage et transport du CO² Revenons vers les tissus. Les cellules en activité produisent du C0² qui doit être éliminé par le poumon. Le C0² est soumis aux mêmes règles de diffusion que l'0². Le C0² devra aussi être transporté tout au long du système circulatoire. Il existe trois modes de transport. Le transport du C0² sous forme dissoute 10% du C0² est transporté sous forme dissoute physiquement dans le sang. Cette fraction dissoute détermine la PpC0² du sang. La transformation du C0² en acide carbonique 60% de la quantité de C0² à éliminer emprunte cette voie. Le C0² est relativement insoluble. Une forme très soluble dans les liquides est représentée par "la forme ionisée". Le C0² entre en réaction avec l'eau. Une enzyme, l'anhydrase carbonique, est nécessaire pour accélérer cette réaction. Transport par l'hémoglobine 30% du C0² se fixe sur l'hémoglobine, sur un autre site que celui de l'0². Le composé HbC02 s'appelle carbaminohémoglobine (c'est un composé carbaminé). Ramassage et transport du CO²

Etape cellulaire Utilisation de l’O² et production de CO² Au niveau des capillaires artériels suite à baisse de la Pp O² les molécules d'oxygène sont libérées par l’hémoglobine dans le liquide interstitiel. Ce sont les enzymes de la cellule qui capte les molécules d'oxygène dans le liquide pour l'oxydation cellulaire. Le produit de cette oxydation le C02 est déversé à son tour dans le liquide par les enzymes de la cellule. Par un nouveau processus de diffusion le CO² repartira par les capillaires veineux

Le rythme ventilatoire Origine du rythme automatique Centre respiratoire bulbaire Centre inhibiteur Récepteur distension pulmonaire Centre d’excitation Nerfs des muscles inspiratoires Origine du rythme respiratoire automatique Dix à quinze fois par minute, se produit le cycle respiratoire. Le contrôle automatique a son origine dans un centre respiratoire bulbaire, situé au-dessus de la moëlle épinière, dans le premier étage du cerveau (partie inférieure du tronc cérébral). Ce centre fonctionne comme un circuit auto-rythmé. Des neurones inspiratoires produisent des influx dans différentes boucles. L'excitation d'un neurone A est envoyée vers les nerfs des muscles inspiratoires (diaphragme et muscles intercostaux).   De plus, une excitation est véhiculée vers un autre neurone bulbaire - le neurone B - qui expédie en retour un influx inhibiteur vers le neurone A. L'inspiration cesse alors et laisse place à l'expiration. Lors de l'exercice musculaire, un signal d'interruption de l'inspiration provient de récepteurs à la distension pulmonaire situés dans la paroi des voies aériennes. Ils sont stimulés par le gonflement des poumons 10 à 15 fois par minute

Le rythme ventilatoire Contrôle du rythme par le CO² Centre bulbaire respiratoire Chémorécepteurs centraux Nerfs sympathiques (accélérateur) Nerfs parasympathiques (ralentisseur) par l'O² Contrôle de la ventilation par la Pa02 La Pa02 est connue à tous moments du centre bulbaire respiratoire par des chémorécepteurs périphériques (corpuscules carotidiens ou aortiques). Contrôle de la ventilation par la PaC02 et les ions hydrogènes sanguins Le centre bulbaire respiratoire est informé, à tous les instants, de la concentration en ions H+ du sang (ou acidité sanguine), par des chémorécepteurs centraux dans le bulbe. La PaC02 peut s'accroître par de multiples effets, tels que l'augmentation de la pression de C02 dans l'air inspiré ou hypoventilation. Le C02 entre en réaction avec l'eau et se transforme en acide carbonique (cf transport du gaz carbonique). Par effet de masse, lorsque le C02 dissous augmente, la production d'ions H+ s'accroît. Les chémorécepteurs centraux sont stimulés. Le rythme respiratoire est accéléré. Autres influences sur le rythme respiratoire L'accroissement de la ventilation est acquis par nombre de facteurs. Effets de l'exercice La stimulation de récepteurs musculaires ou articulaires lors du mouvement est à l'origine d'informations vers le centre respiratoire ; une activation de ce centre respiratoire leur succède. L'augmentation de la température corporelle ainsi que l'accroissement de l'adrénaline sanguine lors de l'exercice sont aussi des facteurs d'activation ventilatoire. La douleur, l'anxiété et l'émotion provoquent également une activation du centre respiratoire. Le contrôle volontaire de la respiration Le cerveau peut maintenir un contrôle volontaire sur la respiration. Mais les mécanismes involontaires décrits précédemment prennent le pas, lorsque les stimulations qui en sont à l'origine deviennent intenses.

énergie suplémentaire pour vaincre Adaptation en plongée Modification du travail respiratoire énergie suplémentaire pour vaincre Forces non-élastiques de résistance au flux d’air Pression de l’eau sur le thorax Résistances de l’appareillage Le rendement mécanique produit par l’énergétique musculaire est mauvais. 75% de l’énergie fournie par le muscle est perdu sous forme de chaleur. 25% seulement est convertie en énergie mécanique. La modification du travail inspiratoire est réalisée en partie pour lutter contre les forces non élastiques de résistance au flux d’air. Cette résistance est augmentée par la densité accrue du gaz contenu dans les voies aériennes, en profondeur. De plus le flux a tendance à devenir turbulent. L’autre partie de ce travail est utilisé, à l’inspiration, pour vaincre les forces qui s’applique à la surface du thorax. Ces forces sont représentées par l’eau, mais pas par la pression hydrostatique. L’eau présente une certaine inertie et n’a pas les mêmes caractéristiques que l’air pour permettre les mouvements de la cage thoracique. Vont s’ajouter à ces résistances, les résistances surajoutées par l'appareillage qui peuvent se modifier en fonction de la position du plongeur par rapport à son détendeur Avec la profondeur, le travail expiratoire pour lutter contre ces résistances devient vite un phénomène actif. l'expiration devient vite un phénomène actif

Adaptation en plongée Modification des résistances de l’appareillage les résistances surajoutées par l'appareillage qui peuvent se modifier en fonction de la position du plongeur par rapport à son détendeur Cette modification peut varier pendant la plongée en fonction de la position du plongeur par rapport à son détendeur

Adaptation en plongée Modification du volume expiratoire 5 10 15 50 Profondeur (m) 5 10 15 50 100 150 200 Ventilation maximum (l/mn) En profondeur, la densité de l’air est augmentée. En conséquence, le flux n’est pas laminaire, dans la plupart des conditions de plongée. Ceci a pour effet de limiter l’expiration au fond. Le débit expiratoire maximal à 85% de la capacité vitale chute progressivement de 9 l/s (1ATA) à 4 l/s (8ATA) Le volume d’air de la ventilation diminue rapidement avec l’accroissement de la pression ambiante Voir schéma